人為什麼分成男人和女人?關於這個問題古往今來有各種理論和解釋。
按照基督教的說法,上帝造人時先造了男人亞當,後來又用亞當的一根肋骨造了女人夏娃。這當然算不上一個理論,因為它沒有說明上帝為什麼這樣造。
按照中國古代的陰陽五行學說,陰陽是宇宙的普遍規律,正如天上有太陽和月亮(太陰)一樣,人也要分男女。這個理論當然也不能令人滿意,因為它不能說明細菌為什麼沒有雌性和雄性之分。
近代生物學也不斷對這個問題做出回答,達爾文就已經對性選擇在進化中的作用作過詳細的研究。但長期以來由於理論工具的缺乏,這方面的研究沒有取得非常令人信服的成果。例如在上個世紀60年代,曾經看到這樣的解釋:變異使得基因產生缺陷,有性生殖從父母雙方取得不同的兩套基因,其中的缺陷部位不同,可以互相彌補。這就相當於資訊理論中用冗餘編碼來糾錯的作用。
但是這個解釋用進化論的觀點來看缺乏說服力。因為無性生殖可以在缺陷發生時就立刻將帶有缺陷基因的個體淘汰掉,使得缺陷基因不存在,所以用冗餘編碼糾錯並沒有優越性。
直到70年代以後,博弈論方法與進化生物學相結合,進化論的研究重點由種群向個體,由個體向基因方向發展,博弈論的數學工具和計算機模擬的方法在研究中的推廣,使得關於有性生殖的研究取得了重大進展,使我們對於有性生殖的進化過程逐步有了較為清晰的認識。對於很多環節,例如兩種性細胞的分化,雌雄個體的產生,性比的進化等都可以用比較嚴密的數學方法給出嚴格的論證。
但是,有性生殖與無性生殖相比到底有什麼優越性,使得它在進化過程中被選擇而不是被淘汰,仍然是一個謎。關於有性生殖的優點有很多進化生物學者進行過多方面的研究,有從長遠利益即群體選擇方向研究的,也有從眼前利益即個體選擇的角度研究的。
群體選擇論者提出過這樣一種解釋:設想有一個高頻度存在基因A和B的集團,假定在環境變化時,稀有變異a和b(分別是A和B的等位基因,即起相同作用的不同基因)相互作用能提高適應度,在無性生殖種群中,變異ab只能經由Ab或Ba的後代再次變異產生,需要很長時間,而有性生殖卻可以在有了Ab和Ba的基礎上透過基因重組立即產生ab,這樣有性生殖種適應環境變化要快得多。這個解釋的缺點是,如果集團很小,那麼同時產生Ab和Ba也同樣困難,而如果集團很大,則Ab和Ba不容易相遇。而且在下次的重組中,ab的結合又會再次分離。
群體選擇理論的缺點是,進化通常是自私而注重眼前利益的。一種個體選擇的解釋是考慮存在一個非常複雜的環境,在空間上分為像馬賽克那樣的小環境,那麼由基因重組產生的後代由於其多樣性可以分別佔領不同的小生態地位,避免種內競爭。這個解釋的缺陷比較明顯,基因重組是隨機的,恰好適應不同生態環境的可能性極小,而且這個解釋也缺乏實驗支援。
威廉·漢密爾頓(William D. Hamilton)在1975年提出了一個問題:有性生殖的生殖成本比無性生殖要高一倍,由此可知其適應度只有二分之一,通常在進化過程中只要有百分之幾的適應度差異,就可以在幾十代的時間裡淘汰掉"劣"的一方。也就是說,對於有性生殖存在的理由,不僅需要找出其優越性,而且要論證這個優越性足以抵償50%的損失,才能站得住腳。這就使得有性生殖的解釋更加困難了,至少前述的幾種解釋都不能滿足這個標準。
威廉·漢密爾頓找到了一種很不錯的解釋--寄生蟲解釋,提出了著名的"紅色皇后(Red Queen)理論"。這個理論認為,是寄生者與宿主之間的"軍備競賽"使得宿主不得不採取有性生殖的方法來逃避寄生者的危害。用一個簡化模型為例,寄生者有A和a兩種等位基因,宿主有B和b兩種等位基因,持有B的宿主只對持有A的寄生者有抵抗力,而持有b的宿主只對持有a的寄生者有抵抗力。在這種情況下,當宿主群體中B基因較多時,a型寄生者比較有利,使得a型寄生者增加,但是當a型寄生者較多時,對A型宿主又會比較有利,導致A型宿主轉變為多數,由此又會促使b型寄生者變為多數,因而又使得B型宿主再次增加,如此反覆迴圈。這是宿主--寄生者博弈的迴圈解。在這個迴圈過程中,有性生殖的宿主可以更快的對寄生者的變化做出反應,具有較高的適應度。這個"軍備競賽"不是導致"逐步升級"(像獅子和羚羊賽跑),而是原地轉圈,所以用《愛麗斯漫遊奇境記》中撲克牌紅桃皇后繞著樹賽跑的情節做一個形象化的比喻,稱為"紅後理論"。 然而,"紅後理論"仍然存在一些缺陷。最大的問題是理論成立的條件過於苛刻。在對自然界的觀察中並沒有發現"迴圈過程"普遍存在,例如在人和蛔蟲之間沒有發現人有抵抗某一種蛔蟲的基因。即使存在這種基因,從博弈論的角度看,"迴圈解"也不是唯一的,很可能衰減成"穩定解"。例如"石頭、剪子、布"博弈存在著"迴圈解":你出"石頭"多了,導致我出"布"多,又引起你出"剪子"多,再導致我出"石頭"多……如此迴圈。但這個博弈更容易出現的是"穩定解":雙方都以各三分之一的等機率出"石頭"、"剪子"和"布"。用這種很特殊的機制來解釋有性生殖這樣的普遍現象顯然缺乏說服力。
筆者認為有性生殖的真正作用在於維持物種內部的基因多樣性。物種基因多樣性對於維持物種存在的重要性近年已經廣為人知,通常我們判斷某個物種是否"瀕危"的重要指標就是該物種是否保有足夠的基因多樣性。通常人們對進化的理解是"優勝劣敗,適者生存",這是對的。但是"優"與"劣"、"適"與"不適"卻會不斷變化,在此時此地"優"的,在彼時彼地卻可能是"劣",反之亦然。基因突變是隨機的,在生態環境變化時,期待基因突變恰好產生一個"諾亞方舟"使物種度過難關是完全不現實的。
尼龍是二十世紀人工合成的物質,但人們發現竟然有細菌能吃尼龍溶液過日子,而這種細菌卻已經有千百萬年的歷史。極端的說,給定一種評價準則總能選擇出一個"最佳"的個體,但是用這個個體的"克隆"組成一個種群卻是最不佳的,一場流感就可以使其滅絕。 進化是高度近視,毫無遠見的機制,會毫不客氣的淘汰掉將來可能有利但現在有害的基因,而有性生殖的作用恰恰會保護這些暫時"壞"的基因,以備不時之需。這些"壞"基因是以隱性遺傳的方式被儲存的,假定這種基因在種群中的頻度為千分之一,那麼在有性生殖中被表達的可能性就是百萬分之一,很難被淘汰掉。
由此可知,有性生殖的作用不是加快進化,恰恰是減慢進化。在實驗中也可以發現,在人工選擇很高的進化壓力下,確實可以使物種很快進化,但是這個進化壓力一旦撤銷,有性生殖種會立即發生明顯的"反彈",而無性生殖種則沒有這種現象。有性生殖可以有效的克服進化的"近視",取得長遠的利益。生物觀察也表明,在複雜多變的生態環境中,有性生殖有明顯優勢;而在貧瘠簡單的生態環境中,無性生殖更能適應。 有性生殖的組合爆炸效應對於個體的多樣性有更明顯的貢獻。僅僅考慮染色體的隨機分配,一對夫婦可能有的不相同的孩子就有246≈1014種,遠遠超過全世界的人口。這也保證了多樣效能透過種群變小的"瓶頸"。 這個解釋可以包容前面的各種解釋,把其他理論作為某一方面的特例,與生物觀察結果也比較一致,而且能夠說明一些其他理論所無法解釋的現象。例如,為什麼越是複雜的生物越是傾向於有性生殖?即人分男女而細菌卻不分雌雄。受精本身是個單細胞行為,實際上細菌也有基因交換的現象,但這一手並不經常使用,是不為也,非不能也。這裡的原因是,越複雜的多細胞生物,其發育過程越長,參與發育的基因也更多,而這些基因只要有一個被破壞,發育就會中斷,導致個體死亡,所以複雜生物都有一些防止基因突變的機制,以降低突變率,否則其生殖效率會低到不能維持物種存在。與此相反,單細胞生物或較簡單的多細胞生物卻可以用較高的突變率和高得多的繁殖率來補償進化淘汰導致的多樣性損失。在哺乳類和細菌這兩個極端之間,存在著有性生殖和無性生殖優劣互見的區域,這個複雜程度的生物往往是兩種方法都採用,有時是根據環境來決定生殖方式。在同時既有有性生殖種又有無性生殖種的生物中,通常無性生殖種的歷史都比較短,這也說明無性生殖在短期是有利的,但長遠來看卻容易滅絕。
人為什麼分成男人和女人?關於這個問題古往今來有各種理論和解釋。
按照基督教的說法,上帝造人時先造了男人亞當,後來又用亞當的一根肋骨造了女人夏娃。這當然算不上一個理論,因為它沒有說明上帝為什麼這樣造。
按照中國古代的陰陽五行學說,陰陽是宇宙的普遍規律,正如天上有太陽和月亮(太陰)一樣,人也要分男女。這個理論當然也不能令人滿意,因為它不能說明細菌為什麼沒有雌性和雄性之分。
近代生物學也不斷對這個問題做出回答,達爾文就已經對性選擇在進化中的作用作過詳細的研究。但長期以來由於理論工具的缺乏,這方面的研究沒有取得非常令人信服的成果。例如在上個世紀60年代,曾經看到這樣的解釋:變異使得基因產生缺陷,有性生殖從父母雙方取得不同的兩套基因,其中的缺陷部位不同,可以互相彌補。這就相當於資訊理論中用冗餘編碼來糾錯的作用。
但是這個解釋用進化論的觀點來看缺乏說服力。因為無性生殖可以在缺陷發生時就立刻將帶有缺陷基因的個體淘汰掉,使得缺陷基因不存在,所以用冗餘編碼糾錯並沒有優越性。
直到70年代以後,博弈論方法與進化生物學相結合,進化論的研究重點由種群向個體,由個體向基因方向發展,博弈論的數學工具和計算機模擬的方法在研究中的推廣,使得關於有性生殖的研究取得了重大進展,使我們對於有性生殖的進化過程逐步有了較為清晰的認識。對於很多環節,例如兩種性細胞的分化,雌雄個體的產生,性比的進化等都可以用比較嚴密的數學方法給出嚴格的論證。
但是,有性生殖與無性生殖相比到底有什麼優越性,使得它在進化過程中被選擇而不是被淘汰,仍然是一個謎。關於有性生殖的優點有很多進化生物學者進行過多方面的研究,有從長遠利益即群體選擇方向研究的,也有從眼前利益即個體選擇的角度研究的。
群體選擇論者提出過這樣一種解釋:設想有一個高頻度存在基因A和B的集團,假定在環境變化時,稀有變異a和b(分別是A和B的等位基因,即起相同作用的不同基因)相互作用能提高適應度,在無性生殖種群中,變異ab只能經由Ab或Ba的後代再次變異產生,需要很長時間,而有性生殖卻可以在有了Ab和Ba的基礎上透過基因重組立即產生ab,這樣有性生殖種適應環境變化要快得多。這個解釋的缺點是,如果集團很小,那麼同時產生Ab和Ba也同樣困難,而如果集團很大,則Ab和Ba不容易相遇。而且在下次的重組中,ab的結合又會再次分離。
群體選擇理論的缺點是,進化通常是自私而注重眼前利益的。一種個體選擇的解釋是考慮存在一個非常複雜的環境,在空間上分為像馬賽克那樣的小環境,那麼由基因重組產生的後代由於其多樣性可以分別佔領不同的小生態地位,避免種內競爭。這個解釋的缺陷比較明顯,基因重組是隨機的,恰好適應不同生態環境的可能性極小,而且這個解釋也缺乏實驗支援。
威廉·漢密爾頓(William D. Hamilton)在1975年提出了一個問題:有性生殖的生殖成本比無性生殖要高一倍,由此可知其適應度只有二分之一,通常在進化過程中只要有百分之幾的適應度差異,就可以在幾十代的時間裡淘汰掉"劣"的一方。也就是說,對於有性生殖存在的理由,不僅需要找出其優越性,而且要論證這個優越性足以抵償50%的損失,才能站得住腳。這就使得有性生殖的解釋更加困難了,至少前述的幾種解釋都不能滿足這個標準。
威廉·漢密爾頓找到了一種很不錯的解釋--寄生蟲解釋,提出了著名的"紅色皇后(Red Queen)理論"。這個理論認為,是寄生者與宿主之間的"軍備競賽"使得宿主不得不採取有性生殖的方法來逃避寄生者的危害。用一個簡化模型為例,寄生者有A和a兩種等位基因,宿主有B和b兩種等位基因,持有B的宿主只對持有A的寄生者有抵抗力,而持有b的宿主只對持有a的寄生者有抵抗力。在這種情況下,當宿主群體中B基因較多時,a型寄生者比較有利,使得a型寄生者增加,但是當a型寄生者較多時,對A型宿主又會比較有利,導致A型宿主轉變為多數,由此又會促使b型寄生者變為多數,因而又使得B型宿主再次增加,如此反覆迴圈。這是宿主--寄生者博弈的迴圈解。在這個迴圈過程中,有性生殖的宿主可以更快的對寄生者的變化做出反應,具有較高的適應度。這個"軍備競賽"不是導致"逐步升級"(像獅子和羚羊賽跑),而是原地轉圈,所以用《愛麗斯漫遊奇境記》中撲克牌紅桃皇后繞著樹賽跑的情節做一個形象化的比喻,稱為"紅後理論"。 然而,"紅後理論"仍然存在一些缺陷。最大的問題是理論成立的條件過於苛刻。在對自然界的觀察中並沒有發現"迴圈過程"普遍存在,例如在人和蛔蟲之間沒有發現人有抵抗某一種蛔蟲的基因。即使存在這種基因,從博弈論的角度看,"迴圈解"也不是唯一的,很可能衰減成"穩定解"。例如"石頭、剪子、布"博弈存在著"迴圈解":你出"石頭"多了,導致我出"布"多,又引起你出"剪子"多,再導致我出"石頭"多……如此迴圈。但這個博弈更容易出現的是"穩定解":雙方都以各三分之一的等機率出"石頭"、"剪子"和"布"。用這種很特殊的機制來解釋有性生殖這樣的普遍現象顯然缺乏說服力。
筆者認為有性生殖的真正作用在於維持物種內部的基因多樣性。物種基因多樣性對於維持物種存在的重要性近年已經廣為人知,通常我們判斷某個物種是否"瀕危"的重要指標就是該物種是否保有足夠的基因多樣性。通常人們對進化的理解是"優勝劣敗,適者生存",這是對的。但是"優"與"劣"、"適"與"不適"卻會不斷變化,在此時此地"優"的,在彼時彼地卻可能是"劣",反之亦然。基因突變是隨機的,在生態環境變化時,期待基因突變恰好產生一個"諾亞方舟"使物種度過難關是完全不現實的。
尼龍是二十世紀人工合成的物質,但人們發現竟然有細菌能吃尼龍溶液過日子,而這種細菌卻已經有千百萬年的歷史。極端的說,給定一種評價準則總能選擇出一個"最佳"的個體,但是用這個個體的"克隆"組成一個種群卻是最不佳的,一場流感就可以使其滅絕。 進化是高度近視,毫無遠見的機制,會毫不客氣的淘汰掉將來可能有利但現在有害的基因,而有性生殖的作用恰恰會保護這些暫時"壞"的基因,以備不時之需。這些"壞"基因是以隱性遺傳的方式被儲存的,假定這種基因在種群中的頻度為千分之一,那麼在有性生殖中被表達的可能性就是百萬分之一,很難被淘汰掉。
由此可知,有性生殖的作用不是加快進化,恰恰是減慢進化。在實驗中也可以發現,在人工選擇很高的進化壓力下,確實可以使物種很快進化,但是這個進化壓力一旦撤銷,有性生殖種會立即發生明顯的"反彈",而無性生殖種則沒有這種現象。有性生殖可以有效的克服進化的"近視",取得長遠的利益。生物觀察也表明,在複雜多變的生態環境中,有性生殖有明顯優勢;而在貧瘠簡單的生態環境中,無性生殖更能適應。 有性生殖的組合爆炸效應對於個體的多樣性有更明顯的貢獻。僅僅考慮染色體的隨機分配,一對夫婦可能有的不相同的孩子就有246≈1014種,遠遠超過全世界的人口。這也保證了多樣效能透過種群變小的"瓶頸"。 這個解釋可以包容前面的各種解釋,把其他理論作為某一方面的特例,與生物觀察結果也比較一致,而且能夠說明一些其他理論所無法解釋的現象。例如,為什麼越是複雜的生物越是傾向於有性生殖?即人分男女而細菌卻不分雌雄。受精本身是個單細胞行為,實際上細菌也有基因交換的現象,但這一手並不經常使用,是不為也,非不能也。這裡的原因是,越複雜的多細胞生物,其發育過程越長,參與發育的基因也更多,而這些基因只要有一個被破壞,發育就會中斷,導致個體死亡,所以複雜生物都有一些防止基因突變的機制,以降低突變率,否則其生殖效率會低到不能維持物種存在。與此相反,單細胞生物或較簡單的多細胞生物卻可以用較高的突變率和高得多的繁殖率來補償進化淘汰導致的多樣性損失。在哺乳類和細菌這兩個極端之間,存在著有性生殖和無性生殖優劣互見的區域,這個複雜程度的生物往往是兩種方法都採用,有時是根據環境來決定生殖方式。在同時既有有性生殖種又有無性生殖種的生物中,通常無性生殖種的歷史都比較短,這也說明無性生殖在短期是有利的,但長遠來看卻容易滅絕。