稻瘟病目前中國各地稻區均有發生，是一種真菌性病，又稱稻熱病、叩頭瘟等，可以藉助氣流及風雨等進行侵染和傳播為害，一般長期陰雨連綿、日照不足，或時晴時雨，或早晚有云霧田間結露條件下，病情發展較快，只要田間條件適宜時，病情可以多次進行再侵染為害，導致大面積流行發生。

一般田間偏施氮肥，長勢過旺，或磷鉀肥過多，或田間長期保持深水，或過度曬田及曬田不足時都會容易加重稻瘟病發生為何。

稻瘟病在水稻出苗至收穫前都可以發生為何，主要以為害水稻葉片、莖稈、穗部為主，其中以穗部發病對產量影響最大。

根據稻瘟病在水稻不同發育階段及為害部位，分為苗瘟、葉瘟、節瘟、穗頸瘟、穀粒瘟等。

在中國，小麥是重要糧食作物，小麥的農業生產關乎我們的溫飽問題，而麥瘟病的出現對中國小麥生產帶來了巨大威脅。麥瘟病是一種毀滅性德小麥真菌病害，可造成10%-100%的減產。

中國農科院作物所、植保所等單位研究人員近期聯合對麥瘟病病原生物學與病害流行學、小麥抗性材料篩選、麥瘟病的抗病性機制和綜合治理等進行了評述，並介紹了該領域國際合作研究的成功經驗，以期為國內開展類似工作提供借鑑。研究人員同時指出，儘管中國尚無麥瘟病發生的報道，但南方部分地區為潛在適生區，異常氣候可能會導致其在大範圍流行，因此需高度警惕。

建議與國際麥瘟病協作網合作，儘快開展麥瘟病相關研究，建立對此病害的監測預警和防治關鍵技術儲備體系，以保障中國小麥生產安全。

這個病感覺和赤黴病有點類似，都是穗部病害，單單從表型上還是比較相似，能夠引起穗子枯死，引起嚴重減產。這種病害是是由一種真菌-稻瘟菌（Magnaportheoryzae）引起的。

看名字是不是有點錯亂，明明是稻瘟菌，卻要危害小麥，這也太不專業了，貌似只有在小麥裡才是在穗部發病，在其他作物上都是在葉片發病（不是特別確定）。

19世紀八十年代中期，稻瘟病首次在巴西被發現，2016年之前一直只在南美洲危害小麥，2016年3月份亞洲的孟加拉國突然爆發小麥稻瘟病，這預示著這種病害很可能會在亞洲擴散。

2016年4月26號，一個叫croll的科學家透過初步分析，孟加拉的稻瘟菌很可能來自巴西。並警告進口巴西小麥的其他亞洲國家留意這種病菌。

稻瘟菌其實不經常出現在小麥上，在其他植物和作物上它們也生長良好。這種病菌的病原體可以透過種子傳播，並在作物殘留物上存活。目前種植的大多數小麥品種易受稻瘟菌影響，殺真菌劑對控制疾病無效。

儘管稻瘟菌的基因組已被廣泛研究，但流行病學知識缺乏，不能預測其發病規律，在加上真菌病害在遺傳和生理上很複雜，變異速度很快。近幾年在拉丁美洲一些抗病材料逐漸被選育出來，但科學家還是不能完全瞭解它與小麥的作用以及小麥哪些基因具有持久抗性。

接下來我們要說說這個稻瘟菌是如何變得能夠侵染小麥的呢？

很久以前，稻瘟菌首先變得能夠侵染小麥的近親黑麥草（Lolium）和燕麥（Avena）。巴西在19世紀80代初期廣泛種植的是一個抗稻瘟病的小麥品種IAC-5，在1985左右巴西大面積推廣了另外一個小麥品種Anahuac，這個材料是一個半矮杆的高產品種，適合在非酸性土壤種植，但是這個材料感侵染黑麥草的稻瘟菌。這是第一步，稻瘟菌只侵染這一個小麥材料。

雖然中國目前還沒有出現過麥瘟病的先例，但是做好預防工作才能應對可能出現的麥瘟病，保障中國小麥的生產，為中國提供大量的糧食儲備。

由子囊菌Magnaportheoryzae引起的麥瘟病是一種毀滅性小麥真菌病害，過去僅在南美地區流行，可造成10%-100%減產。2016年該病害首次在亞洲孟加拉國出現，給世界小麥生產帶來重大潛在威脅。



中國農科院作物所、植保所等單位研究人員近期聯合對麥瘟病病原生物學與病害流行學、小麥抗性材料篩選、麥瘟病的抗病性機制和綜合治理等進行了評述，並介紹了該領域國際合作研究的成功經驗，以期為國內開展類似工作提供借鑑。研究人員同時指出，儘管中國尚無麥瘟病發生的報道，但南方部分地區為潛在適生區，異常氣候可能會導致其在大範圍流行，因此需高度警惕。

建議與國際麥瘟病協作網合作，儘快開展麥瘟病相關研究，建立對此病害的監測預警和防治關鍵技術儲備體系，以保障中國小麥生產安全。

麥瘟病(wheatblast)是什麼鬼

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2016年4月26號，一個叫croll的科學家透過初步分析，孟加拉的稻瘟菌很可能來自巴西。並警告進口巴西小麥的其他亞洲國家留意這種病菌。

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儘管稻瘟菌的基因組已被廣泛研究，但流行病學知識缺乏，不能預測其發病規律，在加上真菌病害在遺傳和生理上很複雜，變異速度很快。近幾年在拉丁美洲一些抗病材料逐漸被選育出來，但科學家還是不能完全瞭解它與小麥的作用以及小麥哪些基因具有持久抗性。

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很久以前，稻瘟菌首先變得能夠侵染小麥的近親黑麥草（Lolium）和燕麥（Avena）。巴西在19世紀80代初期廣泛種植的是一個抗稻瘟病的小麥品種IAC-5，在1985左右巴西大面積推廣了另外一個小麥品種Anahuac，這個材料是一個半矮杆的高產品種，適合在非酸性土壤種植，但是這個材料感侵染黑麥草的稻瘟菌。這是第一步，稻瘟菌只侵染這一個小麥材料。

由子囊菌Magnaportheoryzae引起的麥瘟病是一種毀滅性小麥真菌病害，過去僅在南美地區流行，可造成10%-100%減產。2016年該病害首次在亞洲孟加拉國出現，給世界小麥生產帶來重大潛在威脅。

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　　麥瘟病（wheatblast）是什麼鬼

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麥瘟病是由子囊菌Magnaporthe oryzae的Triticum致病型(MoT)引起的真菌病害, 主要流行於南美熱帶地區[1]。最早於1985年在巴西Parana州發現[2], 隨後在玻利維亞(1996年)、巴拉圭(2002年)及阿根廷東北部(2007年)被報道, 流行面積達300萬公頃, 病害減產率達10%~100%, 產量損失依年份、品種和播期不同而異[3]。1992年以前, 巴西主要種植高感品種, 以Anahuac為例, 產量損失為11%~55%; 隨後種植了具有一定耐病性的品種, 但是對控制病害損失沒有取得顯著成效, 如2005年, 在2次噴施殺菌劑的情況下, 2個主推品種的產量損失仍達到14%~32% [4]。2009年麥瘟病在巴西大流行導致很多地塊絕產, 引起國際社會廣泛重視。同年, 美國農業部資助的麥瘟病專案啟動, 由堪薩斯州立大學牽頭, 來自美國、巴西、玻利維亞、巴拉圭等國家的10餘家單位參與。專案分兩個階段, 第一階段主要進行麥瘟病的基因組學診斷和抗性種質鑑定, 第二階段建立麥瘟病綜合治理新策略, 至2016年資助經費共計650萬美元。2010年5月3日至5日, 國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)和巴西農業研究院(EMBRAPA)在巴西Passo Fundo市召開“首屆國際麥瘟病研討會”, 主題為麥瘟病——全球小麥生產的潛在威脅, 來自11個國家的50餘名代表參會。2011年5月18日, 美國肯塔基大學土壤學家Lloyd Murdock博士在該校普林斯頓試驗基地偶然發現一例麥瘟病病穗, 基因組序列結果顯示其病原菌並非MoT, 而是M. oryzae的Lolium致病型(MoL), 是由異常氣候變化造成MoL從寄主黑麥草跳躍到小麥上引起的, 這是該病害首次在南美以外的地區被發現[5]。

透過與南美流行區氣候相似性比較, Duveiller等[6]指出印度中部、孟加拉國、衣索比亞等地區為該病潛在爆發區。曹學仁等[7]也進行過類似預測, 認為中國雲南、廣東、海南等省的少數地區為該病害適宜發病區; 並且彭居俐等[8]指出, 隨氣候變暖, 中國病害適宜區域可能會進一步擴大。Cruz等[9]預測美國有40%的冬小麥種植區域適合麥瘟菌生存, 25%的區域有麥瘟病暴發可能, 其中路易斯安那、密西西比、佛羅里達3個州可能性最大。

2016年2月, 麥瘟病首次在孟加拉國被發現, 隨後迅速擴充套件, 至3月發病面積已達1.5萬公頃, 驗證了之前的預測。國際上有2個研究團隊對此事件率先做出反應, 第一個是由CIMMYT、美國農業部外來病害雜草研究中心(馬里蘭)、肯塔基大學、堪薩斯州立大學、孟加拉國農業研究所小麥研究中心等組成的團隊, 透過對來自3個不同發病地區菌株(BdBar16-1、BdJes16-1和BdMeh16-1)的基因組測序分析, 發現其與南美麥瘟病菌株有極高遺傳相似性, 證實孟加拉國發生病害為麥瘟病, 為MoT致病型[10]; 第二個團隊由英國The Sainsbury Laboratory及來自孟加拉國、瑞士、法國、澳洲、巴西和德國的14個研究機構組成, 他們利用被稱為“ Field Pathogenomics” 的快速檢測技術, 對孟加拉國採集的病原菌和寄主混合樣品進行轉錄組測序, 並在Open Wheat Blast網站(http://www.wheatblast.net/)公佈序列資訊, 最先確定病害為麥瘟病, 菌株序列與巴西菌株相似, 推測病原菌可能來自南美[11]。

在孟加拉國, 小麥是僅次於水稻的重要主糧, 但產量不及需求的三分之一, 麥瘟病的流行進一步惡化了該國的小麥供給。麥瘟病在孟加拉國的暴發表明該病害可在南美以外氣候適宜區域發生, 這對周邊的印度、巴基斯坦、尼泊爾及中國都是嚴重威脅, 一旦大面積爆發, 會嚴重影響這些地區的糧食安全, 這也是國際社會做出快速反應的主要原因。

1 病原生物學與病害流行學

1.1 症狀

麥瘟病症狀可以表現在葉部和莖部, 但以穗部為主, 故歸為穗部病害[1]。病原菌在穗部的侵染點為穗軸, 並迅速造成侵染點維管組織壞死, 使營養物質和水分無法運送至侵染點上方小穗, 導致這些小穗在短時間內白化枯死[5]。被侵染的穗軸節片表現為褐色至黑色, 侵染後期可見亮黑色孢子[5]。在開花期和籽粒發育早期的侵染可造成侵染點上方籽粒完全敗育, 在灌漿期輕度侵染籽粒表現為皺縮和低容重, 高度侵染籽粒則完全乾癟, 顏色暗淡, 而發育後期的侵染對籽粒影響較小[11, 12]。葉部感染一般只見於高感材料, 初期表現為灰綠色水浸狀斑點, 隨著病情發展, 病斑擴大為淡黃褐色壞死斑[11, 13]。

麥瘟病的穗部症狀與赤黴病相似, 尤其在較為乾燥的條件下赤黴病亦可導致白化穗, 但赤黴病的侵染點在小花而非穗軸, 故可造成不連續小穗感染[5]。此外, 赤黴病的典型特徵是在穎殼上產生粉紅色黴層, 從而與麥瘟病較易區分[5]。這兩種病害主要在巴西和巴拉圭同時發生, 但麥瘟病偏好低緯度地區, 而赤黴病多在較高緯度發生, 所以兩者共發區域並不大[12]。

1.2 病原菌

麥瘟病和稻瘟病的病原菌均為Magnaporthe oryzae (無性世代為Pyricularia oryzae), 最初有人認為麥瘟病的病原菌來自稻瘟病菌, 但隨後研究表明兩者是由不同致病型引起的[14]。根據不同寄主, M. oryzae至少可分為4種致病型, 分別是侵染水稻的Oryza致病型(MoO), 侵染小麥、大麥和小黑麥的MoT, 侵染燕麥的Avena致病型(MoA)及侵染黑麥草的MoL[1, 15]。侵染馬唐草的病原菌為M. grisea, 與M. oryzae親緣關係較遠[16]。最近, Castroagudí n等[15]根據分子分類學證據提出, 麥瘟菌實際上由MoT和另一個被命名為Magnaporthe graminis-tritici的新種組成, 但本文仍沿用傳統命名法, 將二者統稱為MoT。MoT與其他致病型均為梨形三胞分生孢子, 沒有形態上的差異, 只能透過分子標記區分[17]。

一般來說, 某一致病型只侵染相應寄主, 但也有交叉侵染, 尤其是在溫室試驗中[18]。如溫室接種條件下MoO可侵染小麥[15, 18], 但沒有MoT侵染水稻的報道, 一般自然條件下不會發生這樣的交叉侵染[1, 15]。某些MoT菌株與MoO相似性較高, 可能源自後者的寄主跳躍[20]; 而大部分MoT菌株與MoO遺傳相似度較低, 可能為獨立起源。MoT表現很大的遺傳多樣性和進化速度, 可能緣於其有性生殖或擬有性重組[4, 19], 這給防治麥瘟病帶來極大困難。另外, 美國的MoL與巴西部分MoT具有較近親緣關係, 在溫室試驗中可以發生寄主交叉侵染[5, 21, 22]。在美國, MoL和小麥存在季節和空間的隔離, 其導致麥瘟病的可能性不大, 但肯塔基州的麥瘟病病穗證明是由MoL在反常氣候條件下導致的, 這為氣候變化背景下麥瘟病向非流行區蔓延提出了警示[5]。

1.3 病害流行條件

麥瘟病在田間的最適發病條件尚不清楚, 迄今為止的大流行多與厄爾尼諾現象共發, 其共性為開花期連陰雨, 日均溫度18~25℃, 隨後溼熱和高光照[3]。控溫和控溼試驗發現, 溫、溼度對M. oryzae的產孢都有顯著影響, 但其互作不顯著, 最適產孢條件為相對溼度90%以上、溫度28° C左右[23]。Cardoso等[24]認為, 麥瘟病的最適發病條件為25~30℃和長時間的溼潤環境; 如果保溼時間少於10 h, 則無論溫度如何都不會發病。Ha等[25]的研究結果表明, 最適發病溫度為26~32℃, 最佳保溼時間為24 h。為明確影響麥瘟病的各種環境因子及菌株間最佳發病條件差異, 尚需做更多工作, 從而準確預測病害的發生和採取必要的防治措施。

1.4 病害迴圈

由於自然條件下麥瘟病偶發, 所以迄今為止對麥瘟病的病害迴圈所知甚少, 最受關注的是病原菌初侵染源問題。在2009年巴西Parana州的大流行中, 大片地塊中播期一致的小麥同時均勻發病, 表明有大量的風傳病原菌在小麥發育的易感期集中侵染, 但病菌來源尚不清楚[1]。自然條件下尚未在寄主上發現M. oryzae的有性世代, 但在實驗條件下一些菌株可進行有性雜交[26]。有一種假說認為病原菌在麥田周邊的一種或多種雜草上越夏, 巴西麥田周邊的雜草種類很多, 如Cenchrus echinatus、Eleusine indic、Digitaria sanguinali、Brachiaria plantagine、Echinocloa crusgalli、Pennisetum setosu、Setaria geniculata、Hyparrhenia rufa以及Rhynchelytrum roseum等, 但它們在麥瘟病流行中的作用尚未明確[3]。此外, 與小麥輪作或者種植在相鄰地塊上的禾穀類作物也可能成為麥瘟病的寄主。Urashima等[20]報道了一系列可被MoT侵染的禾穀類作物, 包括大麥、黑麥、小黑麥、穀子、燕麥、玉米和高粱。Cruz等[27]發現小麥基部衰老葉片上的MoT孢子數目遠高於上部未衰老葉片, 並且其產孢時期與抽穗期重疊, 提出基部老葉片上孢子是穗部侵染的重要菌源。

麥瘟病也可透過種子傳播, 經商品糧進出口及種質交換等途徑使遠距離傳播成為可能[19]。但一般認為種子傳播在麥瘟病流行中的作用較小, 侵染穗部的菌源主要來自其他寄主上的氣傳無性孢子。另外, 考慮到子囊孢子在實驗室條件下很容易產生, 其在麥瘟病流行中的作用也許被低估[22]。Maciel等[19]認為子囊孢子在提高MoT遺傳多樣性及其在病害擴散中起重要作用。

2 小麥抗性材料篩選

2.1 鑑定方法

麥瘟病鑑定分苗期葉片和成株期穗部鑑定兩種。由於苗期溫室鑑定成本低、週期短以及葉部症狀更清晰易讀和可重複性強, 很多抗病鑑定研究以苗期葉片為主。但苗期葉片抗性與成株穗部抗性的相關性還存在爭議, 一些研究表明二者顯著相關[28, 29], 但也有結果顯示二者無相關性[18, 19, 25]。Maciel等[19]認為葉部和穗部的抗性沒有必然聯絡, 但由於大多數材料在這兩個部位均表現為感病, 導致兩者在統計上達到顯著相關的假象。因此, 在以後的研究中應加強對成株穗部抗性的鑑定。

麥瘟病大田評價指標以嚴重度為主, 即感病小穗佔總小穗數的百分比; 也有研究者以病穗率為指標, 即單位面積內感病的穗數佔總穗數的百分比。Maciel等[30]建立了一套基於ImageJ軟體的麥瘟病嚴重度評價體系, 與人工評價的結果高度吻合(0.82 < r2< 0.90), 有助於高通量的表型鑑定。Arruda等[28]在試驗中發現病穗率和嚴重度高度相關(r > 0.9), 據此提出在麥瘟病評價體系中可用前者取代後者, 因為病穗率的評價相對容易且更適合大面積評估。

麥瘟病鑑定的另一問題是小麥生育期對病害的影響。Duveiller等[1]認為正是生育期的不同導致了一些材料在不同試驗中表現出很大抗性差異, 接種時間不合適會錯過易感期, 進而導致對其抗性水平的高估。因此在病害篩選試驗中, 建議針對生育期不同的材料進行分組接種, 保證每一組內的材料都具有相似的生育期以避免其對抗性鑑定的干擾。

2.2 普通小麥中的抗源

抗性材料的鑑定和利用對麥瘟病流行區的小麥生產至關重要, 對非流行麥區的預防作用也不容忽視[3]。早期研究報道過一些抗病或耐病推廣品種, 但這些材料在後續試驗中卻為感病, 可能是由於小種變異引起的[12, 31]。Urashima等[32]和Cruz等[33]分別鑑定了20份和70份小麥材料對72個和18個菌株的苗期抗性, 結果沒有鑑定到對所有菌株都表現抗性的材料。Prestes等[34]在溫室對85份巴西小麥材料進行成株期鑑定, 其中18份抗性較好, 但沒有發現免疫材料。Kohli等[3]在其綜述中推薦了一些穩定的中等抗性材料, 包括BH1146、BR18、IPR85、CD113、CNT8和OCEPAR選系, 可作為抗源在育種中應用。

鑑於該病害有可能在美國流行, 美國農業部外來病害雜草研究中心(馬里蘭)和堪薩斯州立大學先後設立了生物安全第三等級實驗室, 引入巴西、玻利維亞、巴拉圭等南美麥瘟病流行地區的菌株到美國, 以鑑定美國及引進小麥材料對麥瘟病的抗性。利用1988年採自巴西的MoT菌株T-25對85份美國材料進行鑑定, Cruz等[29]發現了一些高抗材料(病害嚴重度低於3%), 如Postrock、JackPot、Jagger、Santa Fe、Overley和Jagalene, 其中前4份材料也具有很好的苗期抗性。據小麥遺傳資源資訊系統(GRIS, http://wheatpedigree.net/)的資訊, 除JackPot外, 其餘5份材料系譜均含有Jagger, 說明Jagger為麥瘟病有效抗源。隨後Cruz等[35]利用分子標記證明以上材料均為小麥-偏凸山羊草2NS(2AS)易位系, 且該易位系能顯著降低麥瘟病發病程度, 對T-25及當前毒力更強菌株B-71 (2012年採自玻利維亞)均有效。2NS易位系來自法國材料VPM1, 由偏凸山羊草與波斯小麥雜交後代與普通小麥Marne回交自交選育而成, 在法國作為育種親本被廣泛使用。由於其白粉病抗性突出, VPM1及其衍生材料透過國際白粉病鑑定圃發放到世界各地並得到廣泛應用。Jagger為美國硬紅冬小麥, 是近20年來美國中部大平原種植面積最大的品種, 系譜為KS82W418/Stephens, 沒有VPM1, 其2NS易位系來源尚待確認。在美國東部軟紅冬麥區, 2NS易位系在佐治亞大學的小麥育種中得到廣泛應用, 分子標記檢測表明高達86%的品種和高代品系含2NS, 源自佐治亞較早選育的GA84202和GA881130品系, 系譜中均有VPM1, 可做為抗麥瘟病的種質材料(Jerry Johnson, 個人交流, 2016)。

在CIMMYT材料中, Milan及其衍生品種在南美表現較好的麥瘟病抗性, 已在玻利維亞、巴西和巴拉圭等國育種中應用[3]。分子標記檢測顯示Milan及其衍生品種Kachu、Mutus等均為2NS易位系, 其中Milan麵包加工品質突出, Kachu為印度國家小麥區域試驗的對照品種, 在生產上均有重要利用價值。澳洲大面積推廣品種Mace也含2NS易位片段, 但對麥瘟病的抗性有待鑑定(Ravi Singh, 個人交流, 2016)。2NS易位系在中國應用成功的例項較少, 分子標記檢測只有中國農業科學院作物科學研究所育成的中麥175含有該易位系, 推測其來自法國材料Fr81-4 (未發表資料), 中國科學院成都生物研究所育成的川育18、四川省農業科學院作物研究所育成的川麥36和川麥39等有Milan背景, 是否含2NS需進一步確認。

全球氣候變化可能會使麥瘟病的流行區域進一步擴大[1, 7, 8], 因此對於非流行區小麥材料進行標記檢測和麥瘟病田間抗性鑑定很有必要。截至目前, 田間鑑定過的材料仍以南美材料為主, 也有部分美國材料, 而對於其他地區小麥材料的抗性還知之甚少。CIMMYT與麥瘟病流行區的玻利維亞、巴西、巴拉圭等國以及美國堪薩斯州立大學合作, 正在對其種質庫收藏的材料進行鑑定, 並配置了相關群體用於抗性遺傳研究[1]。

2.3 小麥近緣種中的抗源

除已成功利用的2NS易位系外, 對小麥近緣物種的抗源發掘工作尚未廣泛開展。Cruz等[36]鑑定了20份人工合成小麥(由硬粒小麥或二粒小麥與粗山羊草雜交併經染色體加倍獲得), 發現其中5份材料具有較好抗性。Bockus等[37]對10份粗山羊草進行了麥瘟病抗性試驗, 發現其中3份的抗性接近抗病對照。

3 麥瘟病的抗病性機制

3.1 抗病性的遺傳機制

3.1.1 非寄主抗性 小麥對非MoT類M. oryzae的抗性為非寄主抗性, 遵循基因對基因假說, 已發現的此類抗性基因包括Rmg1、Rmg4、Rmg5、Rmg6和RmgTd(t)。Rmg1亦稱Rwt4, 是小麥中發現的第1個M. oryzae抗性基因, 在日本品種農林4號中發現並定位於1D染色體, 特異性識別無毒基因PWT4。Rmg1主要表現對MoA的抗性, 而對廣泛存在的MoO和MoT不起作用, 因為只在MoA中發現其對應的無毒基因PWT4[38]。Nga等[39]在4A和6D染色體上分別定位了Rmg4和Rmg5, 特異性識別M. oryzae的Digitaria致病型(MoD)。由於能夠感染MoD的小麥品種很罕見[39], 因此推測Rmg4和Rmg5在普通小麥中分佈很普遍。Vy等[40]在1D染色體上發現了小麥對MoL的主效抗性基因Rmg6, 特異識別MoL中的A1位點。Cumagun等[41]在野生二粒小麥的7B染色體上發現抗性基因RmgTd(t), 特異識別MoA的無毒基因PWT3, 產生過敏性壞死斑。

3.1.2 寄主抗性 小麥對MoT的抗性為寄主抗性, 在某些情況下也遵循基因對基因假說, 尤其在苗期, 但不如在非寄主抗性中表現明顯, 可歸因於部分抗性基因的存在[1, 19]。迄今共發現4個寄主抗性基因, 包括Rmg2、Rmg3、Rmg7和Rmg8。Rmg2和Rmg3從小麥品種Thatcher中發現, 分別位於7A和6B染色體[42]。Rmg7源自於二粒小麥品系St17、St24和St25[43], 定位在2A染色體, 其對應的無毒基因為AVR-Rmg7[44]。Rmg8來源於普通小麥品系S-615, 位於2B染色體, 對應於無毒基因AVR-Rmg8[44]。目前只在苗期驗證了Rmg2和Rmg3的抗性, 其在穗部的效應還有待研究[42]; 而Rmg7和Rmg8則在苗期和成株期均表達抗性[44]。此外, 已在生產上得到應用的2NS易位系具有較好的成株期抗性, 可使穗部嚴重度平均降低64%~81%[37]。該易位片段攜帶Lr37、Sr38、Yr17、Rkn3、Cre5等多個抗性基因, 其相關分子標記可用來初步篩選麥瘟病抗源[37]。

3.2 抗病性的細胞和生化機制

Tufan等[45]應用2個毒性小種和一個無毒小種分別接種小麥品種Renan, 比較其在細胞和轉錄組水平上的變化。接種無毒小種和毒性小種均可導致以細胞壁增厚為代表的抗性反應。接種72 h後, 無毒小種可在接種點的表皮細胞內生成菌絲, 但絕大多數無法侵染至鄰近表皮和葉肉細胞; 而毒性小種的菌絲在相同時間內可在接種點及其附近的多個細胞內生成大量菌絲。在轉錄組水平, 無毒小種和毒性小種均可導致大規模的轉錄重程式設計, 但兩者誘導產生的轉錄本有很大不同, 包括與細胞防禦、新陳代謝、細胞運輸和調控相關的基因及大量未知功能基因。

Debona等[46]比較了抗、感兩種基因型在接種後的葉片中產生的不同化學物質, 抗性材料中的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽-S-轉移酶(GST)、谷胱甘肽還原酶(GR)以及過氧化氫酶(CAT)濃度的增幅遠大於感病材料, 因而認為這些酶可及時降解由病菌侵染產生的活性氧進而避免或降低細胞損傷, 從而表現出抗病反應。

4 麥瘟病綜合治理

鑑於目前大面積推廣品種多為感病, 少數抗病品種抗源單一, 對新出現菌株有喪失抗性的風險, 僅靠品種本身抗性不足以將損失控制在可接受範圍, 生產上應實施綜合治理策略, 包括殺菌劑、化學調控、耕作措施和生物防治在內的多種措施, 有望取得較好防治效果。

4.1 化學防治

自1985年麥瘟病在巴西暴發以來, 研究人員一直積極尋找高效的防治藥劑, 多種殺菌劑被用於防治麥瘟病的試驗, 不同成分和配比防治效果差異很大[3, 4, 12, 31, 47, 48]。這些試驗多集中在開花期前後, 殺菌劑噴施2~3次, 間隔10~12 d, 防控效果在0~70%, 尚無任何藥劑或配方能達到100%的防效。綜合不同試驗結果, 防病效果較好的殺菌劑有三唑類(戊唑醇或羥菌唑)、甲氧基丙烯酸酯類(QoI)、代森錳、三環唑等[47, 48]。研究發現殺菌劑對具有一定抗性水平的品種防控效果較好, 而對感病品種效果較差[3, 4]。需要指出的是, 長期依賴單一成分殺菌劑容易誘導病原菌抗藥性, 近期報道麥瘟病菌已對QoI類殺菌劑產生了抗藥性[49, 50]。多種殺菌劑輪換使用可防止或減緩病原菌抗性的產生。

除了殺菌劑成分、劑量和施用方法外, 合適的噴施裝置也至關重要。與葉部噴施殺菌劑不同, 針對穗部病害需要特製噴頭, 並控制噴施角度才能取得較為理想的防治效果。在這方面可借鑑赤黴病的相關研究成果[51, 52]。

儘管麥瘟病主要是一種穗部病害, 針對葉部的殺菌劑噴施也可能有助於控制病害。基部衰老葉片上的MoT孢子是穗部麥瘟病的重要侵染源, 應用5種配方的殺菌劑對葉片進行噴霧, 均可顯著降低葉片的菌量, 降幅達62%~77%[27]。據此建議, 在抽穗前對葉部增施一次殺菌劑[27], 以達到控制穗部侵染菌源的目的。

如前所述, 帶病籽粒是麥瘟病初侵染和遠距離傳播的重要因子, 因此應用殺菌劑處理種子是一種有效的防控方法。與大田殺菌劑防控效果相比, 種子處理通常可以達到很好的效果。Goulart和Paiva[53]報道了14種殺菌劑對種子處理的研究, 均可以達到有效清除麥瘟菌的目的。

4.2 誘導抗病性

矽(Si)元素在植物抗病性中有重要作用。Xavier- Filha等[13]用矽灰石處理小麥, 發現處理組較對照組的麥瘟病葉部症狀減輕31%, 且處理組的潛伏期延長28%。這種Si誘導的抗病性在隨後的研究中得到驗證[54, 55, 56], 其抗病機制可能是植物體內Si的增加可以啟用谷胱甘肽還原酶(GR), 有效清除細胞內活性氧而減緩病害症狀[54]; 同時, 麥瘟菌菌絲在施用Si的葉片細胞內的生長受到顯著抑制[57, 58, 59], 並且酚類和黃酮類物質在這些細胞內積累[58, 59]。Cruz等[58]還發現, 在施Si處理的小麥材料中, 抗病相關基因的表達強度是對照的2~3倍。上述報道的研究物件都是麥瘟病在葉部的症狀, Pagani等[47]首次報道了Si對於提高穗部抗性的有效性, 但其效果受品種和環境效應影響顯著。Cruz等[60]透過光學顯微鏡和掃描電鏡觀察, 發現施用Si後穗軸上菌絲體的生長較對照受到顯著抑制, 為Si提高穗部抗性提供了進一步證據。

植物抗性誘導劑是一類化學物質的總稱, 其本身並無殺菌活性, 但可誘導植物產生系統獲得抗性。與化學殺菌劑相比, 其主要優點是不會導致病原菌的抗藥性。Cruz等[61]測試了茉莉酸、脫乙酸殼聚糖、矽酸鉀、acibenzolar-S-methyl、乙烯利和磷酸鉀對葉部麥瘟病的效果, 發現只有磷酸鉀和乙烯利表現抗病啟用效應。Rios等[62]做了類似試驗, 發現噴施茉莉酸和乙烯利可有效誘導抗性, 而acibenzolar- S-methyl的效果不顯著。Pagani等[47]亦報道了磷酸鉀對穗部麥瘟病的有效控制。

施肥對小麥抗麥瘟病也有影響。氮素誘導感病現象在小麥和水稻中普遍存在, 過量施氮與麥瘟病和稻瘟病的發生緊密相關[63], 因此合適的施氮量有助於對麥瘟病的控制。Debona等[64]發現Mg施用量與葉部麥瘟病抗性呈負相關關係, 指出這可能與Mg引起的Ca含量下調有關。

4.3 栽培防治

利用栽培措施防治麥瘟病需考慮品種佈局、耕作模式、氣候條件、農事操作習慣等多種因素, 根據當地生產的具體情況, 靈活採用關鍵技術, 其中控制播期是一項最重要的措施之一。在巴西, 早播材料通常感病更重, 因其開花期前後的氣候特別適宜麥瘟病發生, 故應儘量避免在4月10日前播種[4, 65]。在孟加拉國, 根據2016年的發病情況, 晚播材料比早播材料感病更重(Bahadur Meah, 私人交流, 2016), 這一規律尚待證實。

輪作是控制病害的常用方法, 但這種方法在南美對麥瘟病不大適用, 因為與小麥輪作的作物如小黑麥、大麥、玉米、燕麥和穀子都是MoT的寄主, 無法起到降低田間菌量的作用[3, 20]。在孟加拉國, 利用作物輪作來防治麥瘟病是否可行尚待研究。理論上, 小麥播種前實施深耕和去除田間其他寄主也可減少田間菌量, 進而降低小麥感染麥瘟病的風險[12]。然而, 當前生產中廣泛倡導保護性耕作, 提倡免耕和少耕, 與深耕防病策略相悖, 並且去除田間其他寄主費工費力, 很難大範圍推廣。

4.4 生物防治

迄今尚無生物防治措施應用於麥瘟病。考慮到MoT與MoO的相似性, 可借鑑在稻瘟病上相關研究結果和成功經驗, 嘗試利用對稻瘟病有效的生物製劑, 例如無毒的MoO菌株, 真菌類的Exserohilus monoceras, 拮抗細菌Pseudomonas fluorescens、Bacillus polymyxa、Bacillus lincheniformis, 以及鏈黴素類等[66, 67]。首先應檢測這些菌株或抗生素對麥瘟病菌的防控效果, 然後進行田間試驗, 因生物防治效果受環境影響很大, 只有在大面積田間試驗中表現出顯著效果後才可應用於生產。另外, Bipolaris sorokiniana被報道是MoO的拮抗菌[66], 但也是小麥蠕孢葉枯病(spot blotch)的病原菌, 這種病害同樣在南美和南亞流行, 因此該真菌不適合作為麥瘟病的生防菌。

在中國，小麥是重要糧食作物，小麥的農業生產關乎我們的溫飽問題，而麥瘟病的出現對中國小麥生產帶來了巨大威脅。麥瘟病是一種毀滅性德小麥真菌病害，可造成10%-100%的減產。

中國農科院作物所、植保所等單位研究人員近期聯合對麥瘟病病原生物學與病害流行學、小麥抗性材料篩選、麥瘟病的抗病性機制和綜合治理等進行了評述，並介紹了該領域國際合作研究的成功經驗，以期為國內開展類似工作提供借鑑。研究人員同時指出，儘管中國尚無麥瘟病發生的報道，但南方部分地區為潛在適生區，異常氣候可能會導致其在大範圍流行，因此需高度警惕。

建議與國際麥瘟病協作網合作，儘快開展麥瘟病相關研究，建立對此病害的監測預警和防治關鍵技術儲備體系，以保障中國小麥生產安全。

這個病感覺和赤黴病有點類似，都是穗部病害，單單從表型上還是比較相似，能夠引起穗子枯死，引起嚴重減產。這種病害是是由一種真菌-稻瘟菌（Magnaportheoryzae）引起的。

看名字是不是有點錯亂，明明是稻瘟菌，卻要危害小麥，這也太不專業了，貌似只有在小麥裡才是在穗部發病，在其他作物上都是在葉片發病（不是特別確定）。

19世紀八十年代中期，稻瘟病首次在巴西被發現，2016年之前一直只在南美洲危害小麥，2016年3月份亞洲的孟加拉國突然爆發小麥稻瘟病，這預示著這種病害很可能會在亞洲擴散。

2016年4月26號，一個叫croll的科學家透過初步分析，孟加拉的稻瘟菌很可能來自巴西。並警告進口巴西小麥的其他亞洲國家留意這種病菌。

稻瘟菌其實不經常出現在小麥上，在其他植物和作物上它們也生長良好。這種病菌的病原體可以透過種子傳播，並在作物殘留物上存活。目前種植的大多數小麥品種易受稻瘟菌影響，殺真菌劑對控制疾病無效。

儘管稻瘟菌的基因組已被廣泛研究，但流行病學知識缺乏，不能預測其發病規律，在加上真菌病害在遺傳和生理上很複雜，變異速度很快。近幾年在拉丁美洲一些抗病材料逐漸被選育出來，但科學家還是不能完全瞭解它與小麥的作用以及小麥哪些基因具有持久抗性。

接下來我們要說說這個稻瘟菌是如何變得能夠侵染小麥的呢？

很久以前，稻瘟菌首先變得能夠侵染小麥的近親黑麥草（Lolium）和燕麥（Avena）。巴西在19世紀80代初期廣泛種植的是一個抗稻瘟病的小麥品種IAC-5，在1985左右巴西大面積推廣了另外一個小麥品種Anahuac，這個材料是一個半矮杆的高產品種，適合在非酸性土壤種植，但是這個材料感侵染黑麥草的稻瘟菌。這是第一步，稻瘟菌只侵染這一個小麥材料。

雖然中國目前還沒有出現過麥瘟病的先例，但是做好預防工作才能應對可能出現的麥瘟病，保障中國小麥的生產，為中國提供大量的糧食儲備。