Valera et al. (2001)在斯洛維尼亞野外連續3年（1997-1999年）給一種黑額伯勞（L. minor），8個巢附近補充額外的食物（100-200只蟋蟀），發現在食物豐富的1998年，黑額伯勞野外的主要食物金龜子爆發年，即便研究人員額外給伯勞補充食物情況下，伯勞也沒有出現“掛屍”的行為，但是在1997和1999年食物資源少的情況下，給伯勞提供食物之後，這些伯勞很快就把這些額外的食物進行“掛屍”，說明“掛屍”的行為和環境條件確實有一定關係。不利環境下的“掛屍”，可以應對環境的變化。
Antczak et al. (2005)於2000-2003年在波蘭西部對灰伯勞領域範圍內的“掛屍”行為進行研究，作者把這些“掛屍”分成了兩大類：一類屍體相對隱蔽，這些隱蔽的獵物一般在樹下，不容易被發現，通常伯勞自己食用；另一類屍體相對暴露，直接掛在樹梢上，十分顯眼，大部分不食用，存放時間較長。研究發現在繁殖期配對之前（這時候伯勞都在尋找和佔領領域），“掛屍”的數量明顯大於配對之後（開始孵蛋育雛了），表明“掛屍”確實和保衛領域有關係。透過這種方式可以減少和其他雄性因為領域的正面衝突導致的能量損失。
Yosef and Pinshow (1989)在以色列透過人為給一些灰伯勞增加“掛屍”和拆除“掛屍”的實驗發現，那些增加“掛屍”的伯勞可以更加吸引雌性的目光，讓其更快地找到配偶，並且更快產卵，繁殖。那些被拆除“掛屍”的伯勞紛紛找不到物件，放棄了領域，導致了當年繁殖的失敗，證明了“掛屍”確實和吸引雌性有關。
Burton (1999)觀察還發現，呆頭伯勞不僅掛食物在樹枝上，還會掛一些和食物無關的蛋殼、線團，樹根絲、羊毛等，這些裝飾有點類似於園丁鳥求偶場收集的裝飾品，可能也與吸引異性有關。但是其他研究也發現，灰伯勞的裝飾品直接增加了巢被捕食的機率(Antczak et al., 2004)，所以這些裝飾品的作用還需要更多的考證和研究。
呆頭伯勞
5. “掛屍”是為了給雌性送禮，給自己更多的婚外配機會
鳥類世界的婚外配情況非常普遍，婚外配指的是已經配對的雌鳥或者雄鳥與它們配偶之外的個體發生交配的行為。一項150多種鳥類的調查發現，80%以上都存在這種情況(Griffith et al., 2002)。Tryjanowski and Hromada (2005)在波蘭的研究發現，雄性的灰伯勞會給雌性送禮，不僅給自己配偶送禮（掛在樹枝上的食物），還會送禮給其他雌性，結果送給雌性更多的禮物，這個雄鳥可以獲取這些雌性的青睞，獲取了更多婚外配的機會。
Yosef and Whitman (1992)野外觀察發現，東苯蝗佔了呆頭伯勞食譜的17.6%，進一步實驗室研究表明，呆頭伯勞是無法食用活的東苯蝗，但是把這種蝗蟲“掛屍”1-2天之後，毒性消失，就可以食用了。不僅如此，透過觀察，呆頭伯勞還會捕食有毒的黑脈金斑蝶（Danaus plexippus）和東方狹口蟾(Gastrophryne carolinensis)，透過捕食其他鳥類沒法獲取的食物，可以增加伯勞的食譜，讓伯勞能夠適應更嚴酷的環境。
有毒的東方狹口蟾，圖片：
http://calphotos.berkeley.edu
總結：
研究發現，影響“掛屍”行為的原因往往不止一種，可能是多種因素綜合的結果。伯勞這種“掛屍”行為並不是天生就會的，一般在幼鳥4-5周齡左右才開始學會這個技能(Busbee, 1976)，並且成年個體“掛屍”成功率大於未成年的個體(Lorenz and von Saint Paul, 1968)，伯勞的“掛屍”行為需要多加練習才能“爐火純青”。
Antczak, M., Hromada, M., Grzybek, J., Tryjanowski, P., 2004. Breeding biology of the great grey shrike Lanius excubitor in W Poland. Acta Ornithologica 39, 9-14.
Antczak, M., Hromada, M., Tryjanowski, P., 2005. Spatio-temporal changes in Great Grey Shrike Lanins excubitor impaling behaviour: from food caching to communication signs. Ardea 93, 101-107.
Antczak, M., Hromada, M., Tryjanowski, P., 2012. Sex differences in impaling behaviour of Great Grey Shrike Lanius excubitor: Do males have better impaling skills than females? Behavioural processes 91, 50-53.
Burton, K.M., 1999. Use of barbed wire by Loggerhead Shrikes (Lanius ludovicianus) to manipulate nest materials. The American midland naturalist 142, 198-199.
Busbee, E.L., 1976. The ontogeny of cricket killing and mouse killing in loggerhead shrikes (Lanius ludovicianus L.). The Condor 78, 357-365.
Cade, T.J., 1995. Shrikes as predators, Proceedings of the Western Foundation of Vertebrate Zoology, pp. 1-5.
Esely Jr, J.D., 1998. Habitat selection, reproductive success, and impaling patterns of a migratory population of loggerhead shrikes.
Griffith, S.C., Owens, I.P., Thuman, K.A., 2002. Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function. Molecular ecology 11, 2195-2212.
Lorenz, K., von Saint Paul, U., 1968. Die Entwicklung des Spießens und Klemmens bei den drei WürgerartenLanius collurio, L. senator undL. excubitor. Journal für Ornithologie 109, 137-156.
Montagna,W.1939.Feeding behaviour of a Northern Shrike. Auk 4: 456-459.
Tryjanowski, P., Hromada, M., 2005. Do males of the great grey shrike, Lanius excubitor, trade food for extrapair copulations? Animal Behaviour 69, 529-533.
Valera, F., Krištín, A., Hoi, H., 2001. Why does the Lesser Grey Shrike (Lanius minor) seldom store food? Determinants of impaling in an uncommon storing species. Behaviour 138, 1421-1436.
Whitman, D., 1990. Grasshopper chemical communication. Biology of Grasshoppers. Wiley, New York, 357-391.
Yosef, R., Pinshow, B., 1989. Cache size in shrikes influences female mate choice and reproductive success. The Auk, 418-421.
Yosef, R., Whitman, D.W., 1992. Predator exaptations and defensive adaptations in evolutionary balance: no defence is perfect. Evolutionary Ecology 6, 527-536.
開篇之前，讓我們先瀏覽幾張照片：
一隻被掛在樹上的壁虎
一隻被掛在樹上的老鼠
一隻被掛在鐵線上的螻蛄
什麼情況？誰能幹出這“傷天害理，沒有王法”的事情？兇手究竟是誰？
灰伯勞（Lanius excubitor）把老鼠掛在樹上
灰伯勞把小鳥掛在樹上
紅背伯勞（L. collurio）把老鼠掛在樹上
正在作案的灰伯勞，攝影：Jugal Tiwari
對，這些自然界中的慘案都是這些伯勞乾的！伯勞究竟是什麼鬼？
灰伯勞與老鼠，繪圖：小葉叔叔。
伯勞隸屬於雀形目伯勞科，但是其習性猶如雀形目的猛禽，伯勞和猛禽一樣，喙部和爪子都帶鋒利鉤，性情兇猛，主要捕食小型哺乳類、鳥類、蜥蜴、蛙類以及各種昆蟲。棲息於開闊的林地，捕食獵物之後把獵物掛在樹上，令其他動物“聞風喪膽”。
全世界有31種伯勞，中國有15種，伯勞種類可謂豐富，下面列舉幾種國內常見的伯勞。
棕背伯勞(L. schach)
紅尾伯勞(L. cristatus)
楔尾伯勞(L. sphenocercus)，圖片：
http://birdnet.cn
為了方便閱讀，後文用“掛屍”這個詞語來形容伯勞把獵物釘在樹上的行為。為啥伯勞出現這種“掛屍”的行為呢？僅僅是為了好玩嗎？目前關於這種行為的研究主要集中在呆頭伯勞(L. ludovicianus)，紅背伯勞和灰伯勞上，本文總結以往的研究，從以下幾個方面進行解釋：
1. 身體結構的限制引發“掛屍”行為
（1） 腿部肌肉不發達：伯勞雖然擁有帶鉤的爪子，但是腿部肌肉不發達，爪子相對力量較弱，沒法像猛禽一下用腿和爪子處理獵物，所以把獵物掛在樹上有利於其分割大的獵物(Cade, 1995; Antczak et al., 2012)。Montagna (1939)透過觀察灰伯勞發現，把家麻雀（Passer domesticus）釘在樹枝上後，透過喙部一點點撕扯獵物，把麻雀分成小塊處理後吃掉。
（2） 沒有嗉囊：嗉囊是很多鳥類在食管的中有一個膨脹部位，主要用於食物的運輸、貯存和消化。當鳥兒的胃部充滿食物時，吞嚥的食物可以儲存在嗉囊中，使得鳥兒一次性可以獲取更多的食物(鄭光美, 1995)。很多鳥兒，比如帝企鵝從海洋帶來的食物就儲存在嗉囊中，然後帶回家喂雛鳥。然而，伯勞沒有嗉囊，不能在體內食物儲存食物，就意味著其食物消化很快，更容易餓，需要不停的尋找食物(Cade, 1995)。
鳥兒嗉囊示意圖，繪圖：小葉叔叔
因此，伯勞將獲取的食物掛在樹上，既能有利於分割大塊食物，又有利於減少尋覓食物的能量消耗，是一種較好的覓食策略。
2. 為了抵禦惡劣的棲息環境造成的食物短缺
很多動物會透過儲存食物來低於惡劣的環境，比如布氏田鼠（Lasiopodomys brandtii）每年秋天會囤積大量的糧食用於過冬。那麼伯勞這種“掛屍”行為是否與儲存食物用來應對多變的環境有關呢？
Valera et al. (2001)在斯洛維尼亞野外連續3年（1997-1999年）給一種黑額伯勞（L. minor），8個巢附近補充額外的食物（100-200只蟋蟀），發現在食物豐富的1998年，黑額伯勞野外的主要食物金龜子爆發年，即便研究人員額外給伯勞補充食物情況下，伯勞也沒有出現“掛屍”的行為，但是在1997和1999年食物資源少的情況下，給伯勞提供食物之後，這些伯勞很快就把這些額外的食物進行“掛屍”，說明“掛屍”的行為和環境條件確實有一定關係。不利環境下的“掛屍”，可以應對環境的變化。
黑額伯勞
3. “掛屍”是為宣示自己的領域，防止其他雄鳥侵犯
每年到了春季，鳥類便開始了繁殖活動，繁殖活動的第一步往往是佔領一塊安全舒適，食物豐富的地區作為繁殖的場所，這個特殊的區域就是鳥類的領域。這個領域是為了滿足鳥類繁殖和生存需要的空間，它不允許其他鳥類和“不明生物”進入其範圍。
鳥兒怎麼讓其他同類知道這是自己領域呢？比如歐亞鴝（Erithacus rubecula）站在枝頭進行鳴叫，三寶鳥（Eurystomus orientalis）在領域內巡飛，烏鶇（Turdus merula）透過跳舞炫耀來宣示自己的領域。那麼伯勞的“掛屍”是否和宣示領域有關呢？
歐亞鴝鳴叫宣誓領域
Antczak et al. (2005)於2000-2003年在波蘭西部對灰伯勞領域範圍內的“掛屍”行為進行研究，作者把這些“掛屍”分成了兩大類：一類屍體相對隱蔽，這些隱蔽的獵物一般在樹下，不容易被發現，通常伯勞自己食用；另一類屍體相對暴露，直接掛在樹梢上，十分顯眼，大部分不食用，存放時間較長。研究發現在繁殖期配對之前（這時候伯勞都在尋找和佔領領域），“掛屍”的數量明顯大於配對之後（開始孵蛋育雛了），表明“掛屍”確實和保衛領域有關係。透過這種方式可以減少和其他雄性因為領域的正面衝突導致的能量損失。
4. “掛屍”是為了展示雄性的魅力，吸引更多的雌性
很多鳥類到了繁殖季節，會透過各種手段展示魅力，比如三道眉草鵐（Emberiza cioides）在枝頭一展歌喉，藍腳鰹鳥（Sula nebouxii）展示藍色大腳，丹頂鶴（Grus japonensis）跳唯美的舞蹈等。雄性伯勞擁有更多的“掛屍”行為，是否可以反應自己強大的捕獵能力，展示自己的身體狀況，獲得更多的雌性青睞呢？
藍腳鰹鳥展示藍色的大腳吸引異性
Yosef and Pinshow (1989)在以色列透過人為給一些灰伯勞增加“掛屍”和拆除“掛屍”的實驗發現，那些增加“掛屍”的伯勞可以更加吸引雌性的目光，讓其更快地找到配偶，並且更快產卵，繁殖。那些被拆除“掛屍”的伯勞紛紛找不到物件，放棄了領域，導致了當年繁殖的失敗，證明了“掛屍”確實和吸引雌性有關。
Burton (1999)觀察還發現，呆頭伯勞不僅掛食物在樹枝上，還會掛一些和食物無關的蛋殼、線團，樹根絲、羊毛等，這些裝飾有點類似於園丁鳥求偶場收集的裝飾品，可能也與吸引異性有關。但是其他研究也發現，灰伯勞的裝飾品直接增加了巢被捕食的機率(Antczak et al., 2004)，所以這些裝飾品的作用還需要更多的考證和研究。
呆頭伯勞
5. “掛屍”是為了給雌性送禮，給自己更多的婚外配機會
鳥類世界的婚外配情況非常普遍，婚外配指的是已經配對的雌鳥或者雄鳥與它們配偶之外的個體發生交配的行為。一項150多種鳥類的調查發現，80%以上都存在這種情況(Griffith et al., 2002)。Tryjanowski and Hromada (2005)在波蘭的研究發現，雄性的灰伯勞會給雌性送禮，不僅給自己配偶送禮（掛在樹枝上的食物），還會送禮給其他雌性，結果送給雌性更多的禮物，這個雄鳥可以獲取這些雌性的青睞，獲取了更多婚外配的機會。
灰伯勞給雌性送禮，獲得婚外配的機會。圖片：
http://orientalbirdimages.org
6. “掛屍”可以給雛鳥充足的食物，增加後代出飛的數量
鳥類所取食的豐富度會對後代的數量產生影響，食物豐富度高，窩卵數往往越大，後代出飛的數量往往越多，後代出飛的數量指的是雛鳥離巢的數量。 擁有更強“掛屍”本領的伯勞意味其捕食能力更強，可以獲取更多的食物，那是不是就增加後代出飛的數量，讓更多的基因傳遞呢？
Esely Jr (1998)在美國的密蘇里州研究呆頭伯勞，發現“掛屍”的數量和後代出飛的數量正相關，即“掛屍”越多的親鳥可以養活更多的雛鳥，直接增大了伯勞當年的適合度（fitness），讓更多的基因能夠傳遞下去。
呆頭伯勞幼鳥，圖片：
http://animalspot.net
7. “掛屍”利於取食特殊的食物資源，擴大食譜
在北美，分佈著一種有毒的東苯蝗（Romalea guttata），這種蝗蟲有明顯的警戒顏色，並且遇到危險的時候胸部會分泌一種毒素，科學家透過21種鳥類和蜥蜴的研究發現，這些捕食者都不敢吃它，有些捕食者嘗試靠近東苯蝗，發生反胃，甚至死亡的情況(Whitman, 1990)。
東苯蝗，圖片：
uniprot.org
Yosef and Whitman (1992)野外觀察發現，東苯蝗佔了呆頭伯勞食譜的17.6%，進一步實驗室研究表明，呆頭伯勞是無法食用活的東苯蝗，但是把這種蝗蟲“掛屍”1-2天之後，毒性消失，就可以食用了。不僅如此，透過觀察，呆頭伯勞還會捕食有毒的黑脈金斑蝶（Danaus plexippus）和東方狹口蟾(Gastrophryne carolinensis)，透過捕食其他鳥類沒法獲取的食物，可以增加伯勞的食譜，讓伯勞能夠適應更嚴酷的環境。
有毒的東方狹口蟾，圖片：
http://calphotos.berkeley.edu
總結：
研究發現，影響“掛屍”行為的原因往往不止一種，可能是多種因素綜合的結果。伯勞這種“掛屍”行為並不是天生就會的，一般在幼鳥4-5周齡左右才開始學會這個技能(Busbee, 1976)，並且成年個體“掛屍”成功率大於未成年的個體(Lorenz and von Saint Paul, 1968)，伯勞的“掛屍”行為需要多加練習才能“爐火純青”。
自然界的鳥類中很多有趣的行為往往沒有表面上看上去那麼簡單，經過層層撥開“堅果”，就可以發現，其實裡面蘊含著很多“彩蛋”。
參考文獻：
Antczak, M., Hromada, M., Grzybek, J., Tryjanowski, P., 2004. Breeding biology of the great grey shrike Lanius excubitor in W Poland. Acta Ornithologica 39, 9-14.
Antczak, M., Hromada, M., Tryjanowski, P., 2005. Spatio-temporal changes in Great Grey Shrike Lanins excubitor impaling behaviour: from food caching to communication signs. Ardea 93, 101-107.
Antczak, M., Hromada, M., Tryjanowski, P., 2012. Sex differences in impaling behaviour of Great Grey Shrike Lanius excubitor: Do males have better impaling skills than females? Behavioural processes 91, 50-53.
Burton, K.M., 1999. Use of barbed wire by Loggerhead Shrikes (Lanius ludovicianus) to manipulate nest materials. The American midland naturalist 142, 198-199.
Busbee, E.L., 1976. The ontogeny of cricket killing and mouse killing in loggerhead shrikes (Lanius ludovicianus L.). The Condor 78, 357-365.
Cade, T.J., 1995. Shrikes as predators, Proceedings of the Western Foundation of Vertebrate Zoology, pp. 1-5.
Esely Jr, J.D., 1998. Habitat selection, reproductive success, and impaling patterns of a migratory population of loggerhead shrikes.
Griffith, S.C., Owens, I.P., Thuman, K.A., 2002. Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function. Molecular ecology 11, 2195-2212.
Lorenz, K., von Saint Paul, U., 1968. Die Entwicklung des Spießens und Klemmens bei den drei WürgerartenLanius collurio, L. senator undL. excubitor. Journal für Ornithologie 109, 137-156.
Montagna,W.1939.Feeding behaviour of a Northern Shrike. Auk 4: 456-459.
Tryjanowski, P., Hromada, M., 2005. Do males of the great grey shrike, Lanius excubitor, trade food for extrapair copulations? Animal Behaviour 69, 529-533.
Valera, F., Krištín, A., Hoi, H., 2001. Why does the Lesser Grey Shrike (Lanius minor) seldom store food? Determinants of impaling in an uncommon storing species. Behaviour 138, 1421-1436.
Whitman, D., 1990. Grasshopper chemical communication. Biology of Grasshoppers. Wiley, New York, 357-391.
Yosef, R., Pinshow, B., 1989. Cache size in shrikes influences female mate choice and reproductive success. The Auk, 418-421.
Yosef, R., Whitman, D.W., 1992. Predator exaptations and defensive adaptations in evolutionary balance: no defence is perfect. Evolutionary Ecology 6, 527-536.
鄭光美, 1995. 鳥類學, 北京: 北京師範大學出版社.