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    莖的次生生長和次生結構

    大多數雙子葉植物的莖在完成初生生長形成初生結構後,開始出現次生分生組織:維管形成層和木栓形成層,進而產生次生組織,使莖增粗。這種由次生分生組織分裂產生的的生長過程,稱為次生生長,所形成的結構稱為次生結構。

    1 維管形成層的發生和活動

    莖的次生生長開始時,在成熟區初生韌皮部內側與初生木質部內凹部分之間,由原形成層保留下來未分化的薄壁細胞恢復分裂能力形成維管形成層片層。隨後,各段維管形成層逐漸兩側擴充套件,直到與中柱鞘相接。此時,正對原生木質部外面的中柱鞘細胞也恢復分生能力,成為維管形成層的另一部分,並與先前產生的相銜接。至此,維管形成層成為一連續波浪狀的形成層環。

    維管形成層形成後,主要進行切向分裂,向內產生新細胞,分化後形成新的木質部,加在出生木質部的外方,稱為次生木質部;向外分裂所產生的細胞形成新的韌皮部,加在初生韌皮部的內方,稱為次生韌皮部。次生木質部和次生韌皮部的組成成分,基本上與初生木質部和初生韌皮部相同。在靠近初生韌皮部內側的維管形成層發生較早,分裂活動也較快,結果使維管形成層由波浪狀環逐漸發展成圓形的環。維管形成層除產生次生木質部和次生韌皮部外,在正對初生木質部輻射角處,由中柱鞘發生的維管形成層則分裂形成射線。射線由徑向排列的薄壁細胞組成,是莖內的橫向運輸系統。

    2 木栓形成層的發生及活動

    隨著次生組織的增加,中柱不斷擴大,到一定的程度,勢必引起中柱鞘以外的皮層、表皮等組織破裂。在這些外層組織破壞前,中柱鞘細胞恢復分裂能力,形成木栓形成層。木栓形成層形成後,進行切向分裂,向外和向內各產生數層新細胞。外面的幾層細胞發育成為木栓形成層;內層的細胞則形成栓內層,在加上木栓形成層本身,三者合稱周皮。

    周皮的形成使外面的皮層和表皮得不到水和養料,最終相繼死亡脫落。在多年生植物莖中,每年都產生新的木栓形成層,進而形成新周皮,以適應維管形成層的活動,而老周皮則逐年死亡,形成樹皮,木栓形成層的發生位置,逐年內移,最後可深入到次生韌皮部的薄壁細胞中發生。

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