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  • 1 # 使用者4500032464577

    光感受器的基本結構視杆細胞和視錐細胞均分化為內段和外段,兩者間由纖細的纖毛相連。內段,包含細胞核眾多的線粒體及其他細胞器,與光感受器的終末相連續;外段,則與視網膜的第2級神經細胞形成突觸聯絡。外段包含一群堆積著的小盤,這些小盤由細胞膜內褶而成。視杆細胞多數小盤已與細胞膜相分離,而視錐細胞小盤仍與細胞膜相連。在正常情況下,外段頂端的小盤不斷脫落,而與內段相近的基部的小盤則不斷向頂部遷移。但在視網膜色素變性等病理情況下,這種小盤的更新會發生障礙。在外段小盤上排列著對光敏感的色素分子,這種色素通稱視色素,它在光照射下發生的一系列光化學變化是整個視覺過程的起始點。視杆細胞的視色素叫做視紫紅質,它具有一定的光譜吸收特性,在暗中呈粉紅色,每個視杆細胞外段包含109個視紫紅質分子,視紫紅質是一種色蛋白,由兩部分組成。其一是視蛋白,有348個氨基酸,分子量約為38 000;另一部分為生色基團——視黃醛,是維生素A的醛類,因為存在若干碳的雙鍵,它具有幾種不同的空間構型。在暗處呈扭曲形的11-型異構體,但受光照後即轉變為直線形的全-反型異構體。後者不再能和視蛋白相結合,經過一系列不穩定的中間產物後,視黃醛與視蛋白相分離。在這一過程中,視色素分子失去其顏色(漂白)。暗處它在酶的作用下,視黃醛又變為11-順型,並重新與視蛋白相結合(復生),完成視覺迴圈。在強光照射後,視紫紅質大部分被漂白,其重新合成需要約1小時。隨著視紫紅質的復生,視網膜的對光敏感度逐漸恢復,這是暗適應的光化學基礎。當動物缺乏維生素A時,視覺迴圈受阻,會導致夜盲。視錐細胞的視色素的結構與視紫紅質相似,所不同者為視蛋白的型別;其分解和復生過程也相似。在具有色覺的動物,有3種視錐細胞,分別包含光譜吸收峰在光譜紅、綠、藍區的視色素,這種不同的光譜敏感性由其視蛋白的特異性所決定。光感受器的興奮 由細胞膜對離子的通透性的變化所產生。光感受器在不受光刺激時處於活動狀態,即在暗中細胞膜的離子通道是開放的,鈉離子流持續地從細胞外流入細胞內,細胞膜去極化。光照則引起離子通道關閉,使膜電導降低,整個感受器超極化,細胞興奮。由於視色素位於外段的小盤上,由視色素空間構型的變化所導致外段質膜的通透性變化,必須透過第二信使來實現。1985年,科學家們應用膜片鉗技術證明,這種第二信使即環鳥苷酸(cGMP)。光感受機制的基本過程是:視色素分子被光漂白,啟用三磷酸腺苷結合蛋白,進而又啟用磷酸二酯酶,後者把cGMP水解為鳥苷酸,降低了cGMP的濃度。在暗處,正是cGMP使細胞膜離子通道保持開放,它的濃度降低會使這些通道的開啟情況發生變化,導致光感受器的興奮。超微電極技術(尖端小於1微米)的發展可使電極刺入脊椎動物光感受器細胞(直徑幾微米至十幾微米),記錄和分析單個光感受器的生物電活動。在暗處,由於鈉離子流持續從胞外流入胞內,光感受器細胞膜的靜息電位較低,胞內記錄約為-30毫伏,光照時,鈉通道關閉,鈉電導下降,使膜電位接近鉀離子的平衡電位,光感受器的胞內電位變得更負,形成超極化。這是光感受器電反應的重要特點。此外,它是一種隨光強增加而逐漸增大幅度的分級電位,並不產生神經細胞最常見的生物電形式——動作電位。光感受器對物理強度相同,但波長不同的光,其電反應的幅度也各不相同,這種特點通常用光譜敏感性來描述。在具有色覺的動物(包括人),數百萬的視錐細胞按其光譜敏感性可分為3類,分別對紅光、綠光、藍光有最佳反應,與視錐細胞三種視色素的吸收光譜十分接近,色覺具有三變數性,任一顏色在原理上都可由3種經選擇的原色(紅、綠、藍)相混合而得以匹配。在視網膜中可能存在著3種分別對紅、綠、藍光敏感的光感受器,它們的興奮訊號獨立傳遞至大腦,然後綜合產生各種色覺。色盲的一個重要原因正是在視網膜中缺少一種或兩種視錐細胞色素。由於光感受器在暗中保持去極化狀態,其末端在暗中持續向第二級神經細胞釋放遞質,光照使細胞膜超極化,遞質釋放減少。光感受器的遞質可能是穀氨酸或天冬氨酸。無脊椎動物的光感受器的對光反應為去極化,併產生神經脈衝,與其他感受器(如牽張感受器)的電活動並無差異。

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