植物體內的訊號傳導 Signal Transduction
生物體的生長髮育受遺傳資訊及環境資訊的調節控制。基因決定了個體發育的基本模式，但其表達和實現在很大程度上受控於環境資訊的刺激。植物的不可移動性使它難以逃避或改變環境，接受環境變化資訊，及時作出反應，調節適應環境是植物維持生存的出路。已經發現的植物細胞的訊號分子也很多，按其作用的範圍可分為胞間訊號分子和胞內訊號分子。細胞訊號傳導的分子途徑可分為胞間信使、膜上訊號轉換機制、胞內訊號及蛋白質可逆磷酸化四個階段
一．胞間訊號傳遞
胞間訊號一般可分為物理訊號（physical signal）和化學訊號（chemical signal）兩類。物理訊號如細胞感受到刺激後產生電訊號傳遞，許多敏感植物受刺激時產生動作電位，電波傳遞和葉片運動伴隨。水力訊號（hydraulic signal）。化學訊號是細胞感受刺激後合成並傳遞化學物質，到達作用部位，引起生理反應，如植物激素等。訊號物質可從產生的部位經維管束進行長距離傳遞，到達作用的靶子部位。
傳導途徑是共質體和質外體。
二．跨膜訊號轉換機制（signal transduction）
訊號到達靶細胞，首先要能被感受並將其轉換為胞內訊號，再啟動胞內各種訊號轉導系統，並對原初訊號進行級聯放大，最終導致生理生化變化。
1． 受體（receptor）
主要在質膜上，能與訊號物質特異結合，並引發產生胞內次級訊號的物質，主要是蛋白質。訊號與受體結合是胞間信使起作用並轉換為胞內信使的首要步驟。目前研究較活躍的兩類受體是光受體和激素受體。光受體有對紅光和遠紅光敏感的光敏色素、對藍光和紫外光敏感的隱花色素以及對紫外光敏感的受體等；激素受體的研究正在進展中，如質膜上的乙烯受體，質膜或胞內的其他激素的結合蛋白等。
2． G蛋白（G proteins）
GTP結合調節蛋白（GTP binding regulatory protein）。其生理活性有賴於三磷酸鳥苷（GTP）的結合並具有GTP水解酶的活性。70年代初在動物細胞中發現了G蛋白，證明了它在跨膜細胞訊號轉導過程中有重要的調控作用，Gilman與Rodbell因此獲得1994年諾貝爾醫學生理獎。80年代開始在植物體內研究，已證明G蛋白在高等植物中普遍存在並初步證明G蛋白在光、植物激素對植物的生理效應中、在跨膜離子運輸、氣孔運動、植物形態建成等生理活動的細胞訊號轉導過程中同樣起重要的調控作用。由於G蛋白分子的多樣性………在植物細胞訊號系統中起著分子開關的重要作用。
三，胞內訊號
如果將胞外刺激訊號稱作第一信使，由胞外訊號啟用或抑制、具有生理調節活性的細胞內因子稱第二信使（second messenger）。植物細胞中的第二信使不僅僅是一種，也可總稱為第二信使系統。
1．鈣訊號系統
在植物細胞內外以及細胞內的不同部位Ca2+的濃度有很大的差別。在細胞質中，一般在10－8～10－7 mol/L，而細胞壁是細胞最大的Ca2+庫，其濃度可達1～5mol/L。胞內細胞器的Ca2+濃度也比胞質的Ca2+濃度高几百倍到上千倍。幾乎所有的胞外刺激訊號都能引起胞質遊離Ca2+濃度變化，由於變化的時間、幅度、頻率、區域化分佈的不同，可能區別訊號的特異性。
鈣調節蛋白
胞內鈣訊號再透過其受體――鈣調節蛋白傳遞資訊。主要包括鈣調素（calmodulin CaM）和鈣依賴的蛋白激酶，植物細胞中CaM是最重要的多功能Ca2+訊號受體。這是由148個氨基酸組成的單鏈小分子酸性蛋白（分子量為17～19KDa）。CaM分子有四個Ca結合位點，當第一信使引起胞內Ca2+濃度上升到一定閾值後，Ca2+與CaM結合，引起CaM構象改變，活化的CaM再與靶酶結合，使其活化而引起生化反應。已知有蛋白激酶、NAD激酶、H+－ATP酶等多種酶受Ca-CaM的調控。在以光敏素為受體的光訊號轉導過程中，Ca-CaM胞內訊號起了重要作用。
3． 肌醇磷脂（inositide）訊號系統
這是肌醇分子六碳環上的羥基被不同數目磷酸酯化形成的一類化合物。80年代後期的研究證明植物細胞質膜中存在三種主要的肌醇磷脂，即磷脂醯肌醇（PI）、磷脂醯肌醇－4－磷酸（PIP）、磷脂醯肌醇－4,5－二磷酸（PIP2）。胞為訊號被質膜受體接受後，以G蛋白為中介，由質膜中的磷酸脂酶C（PLC）水解PIP2產生肌醇－3－磷酸（IP3）和甘油二酯（DG）兩種訊號分子，所以，又可稱雙信使系統。IP3透過調節Ca2+變化、DG透過啟用蛋白激酶C（PKC）傳遞資訊。
4． 環核苷酸訊號系統
受動物細胞訊號啟發，在植物細胞中也存在環腺苷酸（cAMP）和環鳥苷酸（cGMP）參與訊號轉導。
四．蛋白質的可逆磷酸化 (phosphoralation)
細胞記憶體在的多種蛋白激酶（protein kinase）蛋白磷酸酶（protein phosphatase）是前述胞內信使進一步作用的靶子，透過調節胞內蛋白質的磷酸化或去磷酸化而進一步傳遞資訊。如鈣依賴型蛋白激酶（CDPK），其磷酸化後，可將質膜上的ATP酶磷酸化，從而調控跨膜離子運輸；又如和光敏素相關的Ca-CaM調節的蛋白激酶等。
蛋白磷酸酶起去磷酸化作用，是終止訊號或一種逆向調節。
植物體內、細胞內訊號轉導是一個新的研究領域，正在進展中，需要完善已知的、並發現新的植物訊號轉導途徑（H＋、H2O、Mg2＋、氧化還原物質等）；訊號系統之間的相互關係（cross talk）及時空性研究，細胞內實際上存在著訊號網路，多種訊號相互聯絡和平衡來決定特異的細胞反應；利用新的技術如基因工程及微注射等研究訊號轉導的分子途徑，以及它對基因表達調控功能；植物細胞壁與細胞內訊號的聯絡，是否存在細胞壁－質膜－細胞骨架資訊傳遞連續體等。
植物體內的訊號傳導 Signal Transduction
生物體的生長髮育受遺傳資訊及環境資訊的調節控制。基因決定了個體發育的基本模式，但其表達和實現在很大程度上受控於環境資訊的刺激。植物的不可移動性使它難以逃避或改變環境，接受環境變化資訊，及時作出反應，調節適應環境是植物維持生存的出路。已經發現的植物細胞的訊號分子也很多，按其作用的範圍可分為胞間訊號分子和胞內訊號分子。細胞訊號傳導的分子途徑可分為胞間信使、膜上訊號轉換機制、胞內訊號及蛋白質可逆磷酸化四個階段
一．胞間訊號傳遞
胞間訊號一般可分為物理訊號（physical signal）和化學訊號（chemical signal）兩類。物理訊號如細胞感受到刺激後產生電訊號傳遞，許多敏感植物受刺激時產生動作電位，電波傳遞和葉片運動伴隨。水力訊號（hydraulic signal）。化學訊號是細胞感受刺激後合成並傳遞化學物質，到達作用部位，引起生理反應，如植物激素等。訊號物質可從產生的部位經維管束進行長距離傳遞，到達作用的靶子部位。
傳導途徑是共質體和質外體。
二．跨膜訊號轉換機制（signal transduction）
訊號到達靶細胞，首先要能被感受並將其轉換為胞內訊號，再啟動胞內各種訊號轉導系統，並對原初訊號進行級聯放大，最終導致生理生化變化。
1． 受體（receptor）
主要在質膜上，能與訊號物質特異結合，並引發產生胞內次級訊號的物質，主要是蛋白質。訊號與受體結合是胞間信使起作用並轉換為胞內信使的首要步驟。目前研究較活躍的兩類受體是光受體和激素受體。光受體有對紅光和遠紅光敏感的光敏色素、對藍光和紫外光敏感的隱花色素以及對紫外光敏感的受體等；激素受體的研究正在進展中，如質膜上的乙烯受體，質膜或胞內的其他激素的結合蛋白等。
2． G蛋白（G proteins）
GTP結合調節蛋白（GTP binding regulatory protein）。其生理活性有賴於三磷酸鳥苷（GTP）的結合並具有GTP水解酶的活性。70年代初在動物細胞中發現了G蛋白，證明了它在跨膜細胞訊號轉導過程中有重要的調控作用，Gilman與Rodbell因此獲得1994年諾貝爾醫學生理獎。80年代開始在植物體內研究，已證明G蛋白在高等植物中普遍存在並初步證明G蛋白在光、植物激素對植物的生理效應中、在跨膜離子運輸、氣孔運動、植物形態建成等生理活動的細胞訊號轉導過程中同樣起重要的調控作用。由於G蛋白分子的多樣性………在植物細胞訊號系統中起著分子開關的重要作用。
三，胞內訊號
如果將胞外刺激訊號稱作第一信使，由胞外訊號啟用或抑制、具有生理調節活性的細胞內因子稱第二信使（second messenger）。植物細胞中的第二信使不僅僅是一種，也可總稱為第二信使系統。
1．鈣訊號系統
在植物細胞內外以及細胞內的不同部位Ca2+的濃度有很大的差別。在細胞質中，一般在10－8～10－7 mol/L，而細胞壁是細胞最大的Ca2+庫，其濃度可達1～5mol/L。胞內細胞器的Ca2+濃度也比胞質的Ca2+濃度高几百倍到上千倍。幾乎所有的胞外刺激訊號都能引起胞質遊離Ca2+濃度變化，由於變化的時間、幅度、頻率、區域化分佈的不同，可能區別訊號的特異性。
鈣調節蛋白
胞內鈣訊號再透過其受體――鈣調節蛋白傳遞資訊。主要包括鈣調素（calmodulin CaM）和鈣依賴的蛋白激酶，植物細胞中CaM是最重要的多功能Ca2+訊號受體。這是由148個氨基酸組成的單鏈小分子酸性蛋白（分子量為17～19KDa）。CaM分子有四個Ca結合位點，當第一信使引起胞內Ca2+濃度上升到一定閾值後，Ca2+與CaM結合，引起CaM構象改變，活化的CaM再與靶酶結合，使其活化而引起生化反應。已知有蛋白激酶、NAD激酶、H+－ATP酶等多種酶受Ca-CaM的調控。在以光敏素為受體的光訊號轉導過程中，Ca-CaM胞內訊號起了重要作用。
3． 肌醇磷脂（inositide）訊號系統
這是肌醇分子六碳環上的羥基被不同數目磷酸酯化形成的一類化合物。80年代後期的研究證明植物細胞質膜中存在三種主要的肌醇磷脂，即磷脂醯肌醇（PI）、磷脂醯肌醇－4－磷酸（PIP）、磷脂醯肌醇－4,5－二磷酸（PIP2）。胞為訊號被質膜受體接受後，以G蛋白為中介，由質膜中的磷酸脂酶C（PLC）水解PIP2產生肌醇－3－磷酸（IP3）和甘油二酯（DG）兩種訊號分子，所以，又可稱雙信使系統。IP3透過調節Ca2+變化、DG透過啟用蛋白激酶C（PKC）傳遞資訊。
4． 環核苷酸訊號系統
受動物細胞訊號啟發，在植物細胞中也存在環腺苷酸（cAMP）和環鳥苷酸（cGMP）參與訊號轉導。
四．蛋白質的可逆磷酸化 (phosphoralation)
細胞記憶體在的多種蛋白激酶（protein kinase）蛋白磷酸酶（protein phosphatase）是前述胞內信使進一步作用的靶子，透過調節胞內蛋白質的磷酸化或去磷酸化而進一步傳遞資訊。如鈣依賴型蛋白激酶（CDPK），其磷酸化後，可將質膜上的ATP酶磷酸化，從而調控跨膜離子運輸；又如和光敏素相關的Ca-CaM調節的蛋白激酶等。
蛋白磷酸酶起去磷酸化作用，是終止訊號或一種逆向調節。
植物體內、細胞內訊號轉導是一個新的研究領域，正在進展中，需要完善已知的、並發現新的植物訊號轉導途徑（H＋、H2O、Mg2＋、氧化還原物質等）；訊號系統之間的相互關係（cross talk）及時空性研究，細胞內實際上存在著訊號網路，多種訊號相互聯絡和平衡來決定特異的細胞反應；利用新的技術如基因工程及微注射等研究訊號轉導的分子途徑，以及它對基因表達調控功能；植物細胞壁與細胞內訊號的聯絡，是否存在細胞壁－質膜－細胞骨架資訊傳遞連續體等。