tRNA（transfer RNA）簡稱轉運RNA，顧名思義，它的功能之一就是發揮搬運功能（之所以說成“之一”是因為tRNA還有別的生物學功能，此處不做詳細的介紹）。
在高中學生物時，老師課堂上講到，細胞中有20種的tRNA也是可以說的通的，因為蛋白質翻譯過程中需要有20種氨基酸，那麼這20種氨基酸也就需要20種tRNA來搬運。
如果我們拋開中學教科書的限制，事實上，細胞中的tRNA種類不止20種。首先，我們先來認識一下tRNA是何方神聖，為什麼稱它為神聖呢，因為它有三“頭”八“臂”啊，哈哈哈，允許樓主這麼形容它吧。看官如若不信，請往下看，tRNA本身有一級、二級和三級結構。一級結構就是它本身的核苷酸序列，長度在76-93個核苷酸之間，二級結構為三葉草的形狀， tRNA的三級結構，也就是它的空間立體結構，是由二級結構進一步摺疊成的“L”型，如下圖所示。
好了，接下來，我們對tRNA的二級結構圖放大，進一步瞭解它的結構特點，如下圖所示。前面我們提到tRNA具有三“頭”八“臂”，三“頭”其實是指它3’端的-CCA，這個位置是氨基酸的結合位點，八“臂”其實是指它結構中的四個莖、三個環和一個可變區（對應英文中的stem、loop和variable loop），三個環分別為D環（D loop）、反密碼子環（Anticodon loop）、TΨC環（TΨC loop），四個莖分別為接受莖（Acceptor stem）、D莖（D stem）、反密碼子莖（Anticodon stem）和TΨC莖（TΨC stem），一個可變區是指位於反密碼子莖和TΨC莖之間的部分。
在Anticodon loop中間，也就是34、35和36這三個位點（如上圖紅色數字所示），為反密碼子（Anticodon），三者的作用是透過反密碼子-密碼子相互作用，在核糖體上（Ribosome），識別信使RNA（message RNA, mRNA）上的密碼子（Codon），從而將具有遺傳意義的核苷酸序列翻譯成蛋白質中的氨基酸序列。這個翻譯的過程如下簡圖所示（答主的作圖能力也就這樣了，各位看官將就著看吧，如果大家有更好的建議，答主定虛心請教學習）。圖中所示的tRNA的反密碼子為CUG（為便於描述，核苷酸序列為5’到3’，下同），它能夠識別mRNA上的CAG，也就是谷氨醯胺（Glutamine，Gln，下同）的密碼子，因而在它的3’端攜帶了Gln。
簡單聊了tRNA的結構後，接下來我們再聊一聊密碼子。現在，我們知道不同生物的密碼子基本相同，也就是共用一套密碼子，共計64種。在這64種密碼子裡，有三種密碼子是用來參與終止蛋白質翻譯的，也就是沒有對應的氨基酸的，這三種密碼子叫作終止密碼子，分別為UAA、UAG和UGA。剩餘的61種對應的20種氨基酸，我們暫且把這61個密碼子稱為有義密碼子。那麼，這時候我們發現，除了甲硫氨酸（Met）和色氨酸（Trp）外，一種氨基酸可以有多種密碼子，也就是密碼子的簡併性，如下圖所示（最上面一行黑色字母是指密碼子，中間一行紫色字母如Ala是指丙氨基酸英文單詞的前三個字母，最下面一行紫色字母如A是指丙種氨基酸的英文縮寫）。
理論上，每種有義密碼子都應該有對應的tRNA，這裡還以Ala為例，Ala有4種密碼子，分別為GCA、GCC、GCG和GCU，應該有4種tRNA與之對應，而實際上，我們從現有的GtRNAdb（http://gtrnadb.ucsc.edu/）裡發現，只有3種tRNA，分別識別GCA、GCG和GCU，而GCC沒有對應的tRNA。那麼，如果在mRNA上出現了GCC時，是不是就沒有tRNA能夠識別它呢？答案是否定的。早在1966年，英國生物學家Crick就提出了搖擺假說（Wobble hypothesis），按照該假說，反密碼子中的次黃嘌呤（I）可以與密碼子上的鹼基A或C或U配對，具體如下圖所示（為了保證原汁原味，答主就將文獻裡的圖摳下來直接用了）。
在這裡，需要給大家引入兩個概念，分別為tRNA isoacceptors和tRNA isodecoders。tRNA isoacceptors是指包括反密碼子在內序列不同，但是能夠轉運相同氨基酸的tRNA；tRNA isodecoders是指具有相同的反密碼子但其他序列不同的tRNA。乾巴巴的文字看起來太過無趣且費解，還是給大家呈現圖片以便於瞭解，這裡還是以Ala-tRNA為例，具體如下圖所示。
前面我們提到，Ala有3種tRNA，如上圖Isoacceptor families一行所示，它們的反密碼子分別為AGC、CGC、UGC；然後呢，在每一種tRNA下面，又有多條tRNA，比如反密碼子為AGC的tRNA就有26條，那麼這26條tRNA就稱為isodecoder，另外兩種反密碼子為CGC和UGC的tRNA分別有5和8條tRNA。對於Ala來說，就有共計39條tRNA。其實，在人類基因組中，有將近450個tRNA基因，分佈在49個Isoacceptor families中，編碼超過270條的tRNA isodecoders。答主在文章開頭已經提到，tRNA的功能之一就是發揮轉運氨基酸的功能，這些tRNA isodecoders並不都是用來參與蛋白質翻譯的，有些在生物體內發揮著重要的生理調節功能，後面有機會的話，再和大家探討一下這方面的內容。其實呢，說到這裡，答主想和大家分享的內容就結束了，文中如有不妥的地方，也望大家多予指正！
下面附上文中參考的文獻
1、J Mol Biol. 1966 Aug;19(2):548-55.
2、J Mol Biol. 2010 Feb 26;396(3):821-31.
tRNA（transfer RNA）簡稱轉運RNA，顧名思義，它的功能之一就是發揮搬運功能（之所以說成“之一”是因為tRNA還有別的生物學功能，此處不做詳細的介紹）。
在高中學生物時，老師課堂上講到，細胞中有20種的tRNA也是可以說的通的，因為蛋白質翻譯過程中需要有20種氨基酸，那麼這20種氨基酸也就需要20種tRNA來搬運。
如果我們拋開中學教科書的限制，事實上，細胞中的tRNA種類不止20種。首先，我們先來認識一下tRNA是何方神聖，為什麼稱它為神聖呢，因為它有三“頭”八“臂”啊，哈哈哈，允許樓主這麼形容它吧。看官如若不信，請往下看，tRNA本身有一級、二級和三級結構。一級結構就是它本身的核苷酸序列，長度在76-93個核苷酸之間，二級結構為三葉草的形狀， tRNA的三級結構，也就是它的空間立體結構，是由二級結構進一步摺疊成的“L”型，如下圖所示。
好了，接下來，我們對tRNA的二級結構圖放大，進一步瞭解它的結構特點，如下圖所示。前面我們提到tRNA具有三“頭”八“臂”，三“頭”其實是指它3’端的-CCA，這個位置是氨基酸的結合位點，八“臂”其實是指它結構中的四個莖、三個環和一個可變區（對應英文中的stem、loop和variable loop），三個環分別為D環（D loop）、反密碼子環（Anticodon loop）、TΨC環（TΨC loop），四個莖分別為接受莖（Acceptor stem）、D莖（D stem）、反密碼子莖（Anticodon stem）和TΨC莖（TΨC stem），一個可變區是指位於反密碼子莖和TΨC莖之間的部分。
在Anticodon loop中間，也就是34、35和36這三個位點（如上圖紅色數字所示），為反密碼子（Anticodon），三者的作用是透過反密碼子-密碼子相互作用，在核糖體上（Ribosome），識別信使RNA（message RNA, mRNA）上的密碼子（Codon），從而將具有遺傳意義的核苷酸序列翻譯成蛋白質中的氨基酸序列。這個翻譯的過程如下簡圖所示（答主的作圖能力也就這樣了，各位看官將就著看吧，如果大家有更好的建議，答主定虛心請教學習）。圖中所示的tRNA的反密碼子為CUG（為便於描述，核苷酸序列為5’到3’，下同），它能夠識別mRNA上的CAG，也就是谷氨醯胺（Glutamine，Gln，下同）的密碼子，因而在它的3’端攜帶了Gln。
簡單聊了tRNA的結構後，接下來我們再聊一聊密碼子。現在，我們知道不同生物的密碼子基本相同，也就是共用一套密碼子，共計64種。在這64種密碼子裡，有三種密碼子是用來參與終止蛋白質翻譯的，也就是沒有對應的氨基酸的，這三種密碼子叫作終止密碼子，分別為UAA、UAG和UGA。剩餘的61種對應的20種氨基酸，我們暫且把這61個密碼子稱為有義密碼子。那麼，這時候我們發現，除了甲硫氨酸（Met）和色氨酸（Trp）外，一種氨基酸可以有多種密碼子，也就是密碼子的簡併性，如下圖所示（最上面一行黑色字母是指密碼子，中間一行紫色字母如Ala是指丙氨基酸英文單詞的前三個字母，最下面一行紫色字母如A是指丙種氨基酸的英文縮寫）。
理論上，每種有義密碼子都應該有對應的tRNA，這裡還以Ala為例，Ala有4種密碼子，分別為GCA、GCC、GCG和GCU，應該有4種tRNA與之對應，而實際上，我們從現有的GtRNAdb（http://gtrnadb.ucsc.edu/）裡發現，只有3種tRNA，分別識別GCA、GCG和GCU，而GCC沒有對應的tRNA。那麼，如果在mRNA上出現了GCC時，是不是就沒有tRNA能夠識別它呢？答案是否定的。早在1966年，英國生物學家Crick就提出了搖擺假說（Wobble hypothesis），按照該假說，反密碼子中的次黃嘌呤（I）可以與密碼子上的鹼基A或C或U配對，具體如下圖所示（為了保證原汁原味，答主就將文獻裡的圖摳下來直接用了）。
在這裡，需要給大家引入兩個概念，分別為tRNA isoacceptors和tRNA isodecoders。tRNA isoacceptors是指包括反密碼子在內序列不同，但是能夠轉運相同氨基酸的tRNA；tRNA isodecoders是指具有相同的反密碼子但其他序列不同的tRNA。乾巴巴的文字看起來太過無趣且費解，還是給大家呈現圖片以便於瞭解，這裡還是以Ala-tRNA為例，具體如下圖所示。
前面我們提到，Ala有3種tRNA，如上圖Isoacceptor families一行所示，它們的反密碼子分別為AGC、CGC、UGC；然後呢，在每一種tRNA下面，又有多條tRNA，比如反密碼子為AGC的tRNA就有26條，那麼這26條tRNA就稱為isodecoder，另外兩種反密碼子為CGC和UGC的tRNA分別有5和8條tRNA。對於Ala來說，就有共計39條tRNA。其實，在人類基因組中，有將近450個tRNA基因，分佈在49個Isoacceptor families中，編碼超過270條的tRNA isodecoders。答主在文章開頭已經提到，tRNA的功能之一就是發揮轉運氨基酸的功能，這些tRNA isodecoders並不都是用來參與蛋白質翻譯的，有些在生物體內發揮著重要的生理調節功能，後面有機會的話，再和大家探討一下這方面的內容。其實呢，說到這裡，答主想和大家分享的內容就結束了，文中如有不妥的地方，也望大家多予指正！
下面附上文中參考的文獻
1、J Mol Biol. 1966 Aug;19(2):548-55.
2、J Mol Biol. 2010 Feb 26;396(3):821-31.
3、Nat Rev Mol Cell Biol. 2018 Jan;19(1):45-58.