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    維管形成層(或稱形成層)是由原形成層發展而來的一種具有無限分生能力的次生分生組織.在植物的一生中,它不斷向外產生次生韌皮部,向內產生次生木質部.

    形成層由紡錘狀原始細胞和射線原始細胞所組成.軸向伸長的紡錘狀原始細胞,兩端呈楔形,在橫切面上多成長方形,切向寬大於徑向寬,細胞的長度比寬度大數倍.

    由紡錘狀原始細胞衍生出次生木質部和次生韌皮部的軸向系統.射線原始細胞的體積較小,幾乎成等徑或稍長.這類原始細胞衍生次生木質部與韌皮部的徑向系統.

    上述兩類原始細胞雖然在外部形態上差別較大,但其超微結構基本相同.在形成層的活動期間,原始細胞中間具1—2個大液泡,周圍的細胞質中富含核糖體與高爾基體,以及發育良好的內質網等.休眠期的形成層原始細胞中,液泡變小,數目增多,高爾基體小泡及內質網也相應減少,細胞中還出現了較多的蛋白質體和油滴,這些儲藏物質往往在翌年生長季開始時被利用.

    木本植物根或莖的徑向增粗,主要是透過紡錘狀原始細胞平周分裂的結果,這種有絲分裂的程序較慢,如在松柏類植物中,每分裂一次需4一6天(莖的頂端分生組織細胞只需8—18小時).當一個紡錘狀原始細胞平周分裂成兩個子細胞時,其中一個衍生為木質部母細胞(或稱木質部原始細胞),或者衍生成韌皮部母細胞(或稱韌皮部原始細胞).另一個仍保持紡錘狀原始細胞分生狀態.在形成層活躍期間,有的細胞已經分裂或正在分裂,有的尚處於分生組織狀態,這樣形成層就成了一個相當寬而尚未分化的細胞區.在這個區域中,有一層真正的形成層原始細胞,同時還包括未分化的衍生細胞.由於從細胞形態上難以區分上述各類細胞,為方便起見,人們將這些細胞統稱為形成層區(或形成層帶).

    從形成層區的切向切面看,形成層原始細胞排列方式大體分為兩種:一是在椴屬(Tilia)和刺槐屬(Robinia)等植物的形成層中,紡錘狀原始細胞幾乎排列在同一水平層,稱為疊生形成層.一是紡錘狀原始細胞的侵入生長,使縱向伸長的細胞末端相互交錯,而不排列在同一水平層上,故稱為非疊生形成層,如慄屬(Castanea)和胡桃屬(Juglans)等植物.

    紡錘狀原始細胞為適應莖或根的徑向增粗,本身也進行細胞分裂,以增加原始細胞的數目,這種分裂特稱為增殖分裂.在不同的植物中,增殖分裂的方式也不一樣,如在具疊生形成層的植物中,多以徑向垂周分裂為主,而在非疊生形成層的松柏類和某些雙子葉植物中,常見為假橫向分裂,或稱斜向垂周分裂.從紡錘狀原始細胞經分裂形成射線原始細胞,這是一種普遍現象.射線原始細胞本身也進行橫向或垂周分裂,最後形成單列或多列射線.

    在溫帶地區生長的木本植物,隨著季節性的氣候變化,也明顯地反映在形成層的週期活動上.冬季形成層原始細胞停止分化,翌年春季又開始恢復活動,到了夏秋逐漸減弱,而後停止活動.如此週而復始,年復一年.當形成層原始細胞恢復活動時,可分為兩個階段:(1)形成層原始細胞徑向伸展,徑向壁變得很薄,這時易受霜凍的傷害.(2)原始細胞開始分裂,這一階段往往比前階段晚1至數星期.生長在北京地區的樹種,形成層開始活動的時間,大體在每年四月的上、中旬.在大多數樹種中,當形成層開始分化時,韌皮部分子的分化往往先於木質部達一個月或更長,或兩者幾乎同時分化.形成層分化停止的時間,在不同生境和樹種中均有很大變化,生長在北溫帶地區的樹木,多集中在九月份.

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