經過視網膜神經網路處理的資訊,由神經節細胞的軸突——視神經纖維向中樞傳遞。在視交叉的部位,100萬條視神經纖維約有一半投射至同側的丘腦外側膝狀體,另一半交叉到對側,大部分投射至外側膝狀體,一小部分投射至上丘。在上丘,視覺資訊與軀體感覺資訊和聽覺資訊相綜合,使感覺反應與耳、眼、頭的相關運動協調起來。外側膝狀體的神經細胞的突起組成視輻射線投射到初級視皮層(布羅德曼氏17區,或皮層紋區),進而再向更高階的視中樞(紋狀旁區,或布羅德曼氏 18、19區等)投射。從初級視皮層又有纖維返回上丘和外側膝狀體,這種反饋通路的功能意義還不清楚。
由於視神經的交叉,左側的外側膝狀體和皮層與兩個左半側的視網膜相連,因此與視野的右半有關;右側的外側膝狀體和右側皮層的情況恰相反。一側的外側膝狀體和皮層都接受來自雙眼的資訊輸入,每側均與視覺世界的對側一半有關。在視通路不同部位發生損傷時,就會出現相應的視野缺損,這在臨床診斷中具有重要意義。
視覺資訊在視覺中樞通路的各水平上經受進一步的處理。外側膝狀體只是視覺資訊傳遞的中繼站,其細胞感受野保持著同心圓式的對稱中心-周邊頡頏構型。但到初級視皮層,除很少部分細胞仍然保持圓形感受野外,大部細胞表現出特殊的反應形式,它們不再對光點的照射呈良好反應,而是需要某種特殊的有效刺激。
初級視皮層中按其對刺激特異性的要求,可分為簡單細胞和複雜細胞。簡單細胞對在視野中一定部位的線段,光帶或某種線形的邊緣有反應。特別是它們要求線段等都有特定的朝向,具有這一朝向(該細胞的最佳朝向)的刺激使細胞呈現最佳反應(脈衝頻率最高)。最佳朝向隨細胞而異,通常限定得相當嚴格,以致順時針或逆時針地改變刺激朝向10°或20°可使細胞反應顯著減少乃至消失。因此,簡單細胞所反映的已不再是單個孤立的.光點,而是某種特殊排列的點群,這顯然是一種重要的特徵資訊抽提。複雜細胞具有簡單細胞所具有的基本反應特性,但其主要特徵是它們對線段在視野中的確切位置的要求並不很嚴,只要線段落在這些細胞的感受野中,又具有特定的朝向,位置即使稍許位移,反應的改變並不明顯。複雜細胞的另一個特徵是,來自雙眼的資訊開始匯聚起來。不象外側膝狀體的細胞和簡單細胞那樣,只對一側眼的刺激有反應,而是對兩眼的刺激都有反應,但反應量通常是不等的,總是一隻眼佔優勢,即對該眼的刺激可引起細胞發放更高頻率的脈衝。這表明複雜細胞已開始對雙眼的資訊進行了初步的綜合的處理。
具有相同最佳朝向或相似眼優勢的細胞,在初級視皮層是聚整合群的,它們組成一個個自皮層表面延伸至深部的小柱形結構。在相鄰的小柱之間,細胞的最佳朝向發生有規則的移動,眼優勢也發生變化,常從左眼優勢變為右眼優勢,或相反。這種1毫米見方,2毫米深的小塊是初級視皮層的基本組成部件,整個17區主要由這一類基本單位所構成。因此對17區功能的瞭解,在相當程度上歸結為對每一小柱內部的功能構成的研究。這種精細的週期性分割槽的特徵,在大腦皮層中有一定的普遍性,軀體感覺中樞和聽覺中樞均有類似的情況。
初級視皮層在相當長一段時間內,被認為是視覺通路的終點,就其對所處理的資訊的抽象化程度來判斷,它可能只是一個早期階段,其他更高階的視皮層對視覺資訊進行著進一步的精細加工。例如在18區,存在著超複雜細胞,對刺激有更特異的要求,只有具有端點的線段或拐角才能引起細胞的最佳反應。超複雜細胞進而又可分成若干亞類。
依據這些結果,有人提出了視覺資訊處理的等級假說。他們認為,從神經節細胞和外側膝狀體同心圓式的感受野到簡單、複雜、超複雜細胞對刺激的特殊要求反映了視資訊處理的不同水平,在每一水平,細胞所“看”到的要比更低的水平更多一些,越是高階的細胞具有越高的資訊抽提能力。這種等級假說得到不少實驗的支援。一般認為,除了這種等級性資訊處理外,還存在著平行的資訊處理過程,即從視網膜向中樞有若干並列的資訊傳遞通路,這些通路有不同的目的地。擔負著不同的資訊處理功能。因此單一細胞本身並不代表完整的感覺,視覺中樞不同區域細胞活動的綜合,才反映對一種複雜影象的辨認,而每個區域細胞只是抽提某種特殊的資訊:形狀、顏色、運動等。
其他視覺資訊(如顏色、深度等)在視覺中樞的處理過程,至今仍然所知甚少。在視皮層中已發現了對某種顏色或某一個深度有特異反應的細胞。但資料仍然是零碎的,為了透徹地認識視覺的機制還需要進行更為深入的研究。
人眼能看清物體是由於物體所發出的光線經過眼內折光系統(包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體)發生折射,成像於視網膜上,視網膜上的感光細胞——視錐細胞和視杆細胞能將光刺激所包含的視覺資訊轉變成神經資訊,經視神經傳入至大腦視覺中樞而產生視覺。因此視覺生理可分為物體在視網膜上成像的過程,及視網膜感光細胞如何將物像轉變為神經衝動的過程。
經過視網膜神經網路處理的資訊,由神經節細胞的軸突——視神經纖維向中樞傳遞。在視交叉的部位,100萬條視神經纖維約有一半投射至同側的丘腦外側膝狀體,另一半交叉到對側,大部分投射至外側膝狀體,一小部分投射至上丘。在上丘,視覺資訊與軀體感覺資訊和聽覺資訊相綜合,使感覺反應與耳、眼、頭的相關運動協調起來。外側膝狀體的神經細胞的突起組成視輻射線投射到初級視皮層(布羅德曼氏17區,或皮層紋區),進而再向更高階的視中樞(紋狀旁區,或布羅德曼氏 18、19區等)投射。從初級視皮層又有纖維返回上丘和外側膝狀體,這種反饋通路的功能意義還不清楚。
由於視神經的交叉,左側的外側膝狀體和皮層與兩個左半側的視網膜相連,因此與視野的右半有關;右側的外側膝狀體和右側皮層的情況恰相反。一側的外側膝狀體和皮層都接受來自雙眼的資訊輸入,每側均與視覺世界的對側一半有關。在視通路不同部位發生損傷時,就會出現相應的視野缺損,這在臨床診斷中具有重要意義。
視覺資訊在視覺中樞通路的各水平上經受進一步的處理。外側膝狀體只是視覺資訊傳遞的中繼站,其細胞感受野保持著同心圓式的對稱中心-周邊頡頏構型。但到初級視皮層,除很少部分細胞仍然保持圓形感受野外,大部細胞表現出特殊的反應形式,它們不再對光點的照射呈良好反應,而是需要某種特殊的有效刺激。
初級視皮層中按其對刺激特異性的要求,可分為簡單細胞和複雜細胞。簡單細胞對在視野中一定部位的線段,光帶或某種線形的邊緣有反應。特別是它們要求線段等都有特定的朝向,具有這一朝向(該細胞的最佳朝向)的刺激使細胞呈現最佳反應(脈衝頻率最高)。最佳朝向隨細胞而異,通常限定得相當嚴格,以致順時針或逆時針地改變刺激朝向10°或20°可使細胞反應顯著減少乃至消失。因此,簡單細胞所反映的已不再是單個孤立的.光點,而是某種特殊排列的點群,這顯然是一種重要的特徵資訊抽提。複雜細胞具有簡單細胞所具有的基本反應特性,但其主要特徵是它們對線段在視野中的確切位置的要求並不很嚴,只要線段落在這些細胞的感受野中,又具有特定的朝向,位置即使稍許位移,反應的改變並不明顯。複雜細胞的另一個特徵是,來自雙眼的資訊開始匯聚起來。不象外側膝狀體的細胞和簡單細胞那樣,只對一側眼的刺激有反應,而是對兩眼的刺激都有反應,但反應量通常是不等的,總是一隻眼佔優勢,即對該眼的刺激可引起細胞發放更高頻率的脈衝。這表明複雜細胞已開始對雙眼的資訊進行了初步的綜合的處理。
具有相同最佳朝向或相似眼優勢的細胞,在初級視皮層是聚整合群的,它們組成一個個自皮層表面延伸至深部的小柱形結構。在相鄰的小柱之間,細胞的最佳朝向發生有規則的移動,眼優勢也發生變化,常從左眼優勢變為右眼優勢,或相反。這種1毫米見方,2毫米深的小塊是初級視皮層的基本組成部件,整個17區主要由這一類基本單位所構成。因此對17區功能的瞭解,在相當程度上歸結為對每一小柱內部的功能構成的研究。這種精細的週期性分割槽的特徵,在大腦皮層中有一定的普遍性,軀體感覺中樞和聽覺中樞均有類似的情況。
初級視皮層在相當長一段時間內,被認為是視覺通路的終點,就其對所處理的資訊的抽象化程度來判斷,它可能只是一個早期階段,其他更高階的視皮層對視覺資訊進行著進一步的精細加工。例如在18區,存在著超複雜細胞,對刺激有更特異的要求,只有具有端點的線段或拐角才能引起細胞的最佳反應。超複雜細胞進而又可分成若干亞類。
依據這些結果,有人提出了視覺資訊處理的等級假說。他們認為,從神經節細胞和外側膝狀體同心圓式的感受野到簡單、複雜、超複雜細胞對刺激的特殊要求反映了視資訊處理的不同水平,在每一水平,細胞所“看”到的要比更低的水平更多一些,越是高階的細胞具有越高的資訊抽提能力。這種等級假說得到不少實驗的支援。一般認為,除了這種等級性資訊處理外,還存在著平行的資訊處理過程,即從視網膜向中樞有若干並列的資訊傳遞通路,這些通路有不同的目的地。擔負著不同的資訊處理功能。因此單一細胞本身並不代表完整的感覺,視覺中樞不同區域細胞活動的綜合,才反映對一種複雜影象的辨認,而每個區域細胞只是抽提某種特殊的資訊:形狀、顏色、運動等。
其他視覺資訊(如顏色、深度等)在視覺中樞的處理過程,至今仍然所知甚少。在視皮層中已發現了對某種顏色或某一個深度有特異反應的細胞。但資料仍然是零碎的,為了透徹地認識視覺的機制還需要進行更為深入的研究。
人眼能看清物體是由於物體所發出的光線經過眼內折光系統(包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體)發生折射,成像於視網膜上,視網膜上的感光細胞——視錐細胞和視杆細胞能將光刺激所包含的視覺資訊轉變成神經資訊,經視神經傳入至大腦視覺中樞而產生視覺。因此視覺生理可分為物體在視網膜上成像的過程,及視網膜感光細胞如何將物像轉變為神經衝動的過程。