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  • 1 # 清風徐來過

    來自太陽輻射的紫外光(UV)大部分被大氣層上部的臭氧層吸收,到達地球表面的部分還受到太陽高度角(緯度、經度、季節和當日的時間)以及雲層覆蓋等因素的影響。但經過長期進化的葡萄早練就了一套抵抗紫外光的本事。 葡萄葉片上的絨毛可以分散和減弱一大部分到達葉片上的紫外光,上表皮的蠟質層也可以反射和散射一部分紫外光。即便是有一小部分乘虛進入到葉片和果實上的表皮細胞內,也會被這些細胞內的“防曬霜”-酚類物質:黃酮醇類和肉桂酸類,吸收而消解掉,並修復被紫外光過氧化損傷了的細胞膜系統。 總起來說,葡萄葉片只吸收和利用可見光的大部分,反射、投射、散射掉綠光、紫外光等無用或有害的光。 然而,葡萄所具備的這種對紫外光輻射的反應能力,雖然可以保護葉片、花器和果實免遭傷害,但也會付出一些代價。比如,在高紫外輻射條件下的花器會產生更多的黃酮醇來應對,但黃酮醇會同時抑制生長素的運輸,而坐果卻需要有足夠的生長素。 所以,在強光輻射下,葡萄坐果往往不好,尤其是在缺氮的情況下。 葡萄在長期的進化過程中,為了吸收到最佳量的有效光,在葉片的形態上和內部結構上都有了適應性的特徵。在遮陰條件下的葉片更大更薄,柵欄組織的細胞更短,單位面積中所

    含葉綠素和氮素更多,但葉黃素,以及決定著光合作用過程中碳同化速率的Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶,更少。儘管這種適應性結構特徵,增強了遮陰葉片的光吸收和能量傳遞,但也使這些葉片在強光下的光合速率更低,遭受到的強光損傷更厲害。 因此,當遇到連續陰天突然轉晴的時候,可要小心了,這個時候的日灼風險會很大。 我們知道,植物有同化合成碳水化合物的光合作用,也有分解澱粉和蔗糖的呼吸作用。晚上無光條件下植物只進行消耗含碳化合物的呼吸作用,Sunny出來以後才開始光合作用,當晚上或陰暗條件下葉片光合作用吸收的二氧化碳與呼吸作用釋放的二氧化碳平衡的時候,此時的光照強度就是該葉片的光補償點。也就是能夠使葉片進行光合作用的最差的光照強度。白天或光照好的條件下,光合作用會順暢的進行,吸收的二氧化碳很多,當葉片吸收的二氧化碳達到一個最大值且光合產物不再增加的時候,這時的光照強度就是光飽和點。超過這個光飽和點的光照強度,可能會對植物的葉片或幼果造成傷害。 簡單說,早上,植物在光補償點開始進行光合作用,隨著太陽向西移動,光照強度逐漸增強,中午前後,光照強度到光飽和點時達到最大光合合成效率。一種理想的對光照強度適應能力很強的植物,它的光補償點很低,即便是有一點點微

    弱的光也能夠進行光合作用,合成碳水化合物,它的光飽和點卻很高,當光照特別強的時候它也能夠很好的進行光合合成。 一般的,葡萄葉片的光補償點在10~30 μmol/(㎡.s)之間,光飽和點在700~1200 μmol/(㎡.s)之間,具體數值因為品種和發育條件有所差別。 低於光飽和點的光合作用叫做光受限,高於光飽和點則為二氧化碳受限,或叫光抑制。比如照射到葡萄下部葉片上的光往往不到其能夠接納光的10%,內部稠密的葉片接收到的光照強度通常少於10μmol/(㎡.s),遮陰的一側能夠接納到的光照也僅僅是被Sunny照射一側所攔截到光照的3~6%。 所以生產中,葡萄整個葉幕的光合作用幾乎從未達到過光飽和狀態,意味著葡萄的產量潛力依然很大,需要我們在栽植密度、株行距確定、架型設計、修剪等方面做很多更科學合理的工作。 葡萄還有另一套適應弱光照環境的機制,當光合作用下降到一定的閾值時,葡萄就啟動衰老和脫落過程,以避免這些葉片繼續浪費水分和養分。儘管這些葉片脫落之前會有一部分其中的養分迴流到其它器官內,但還是有一大半被遺失了。當新梢活躍生長的時候,來自脫落葉片的這部分營養會被優先分配到曝光更好的幼葉,當新梢停止生長後,果穗或樹體的永久結構(主幹、主根等)才可能是迴流養分的接受者。

    所以,在持續陰天的時候,尤其是多層覆膜的大棚內或密度過大嚴重鬱閉的葡萄園內,葡萄植株下部老葉先變黃、脫落,頂端則產生更多的新葉,尤其是副梢新葉,但這會損失果實和根的生長。當光照輻射超過植物的光飽和點以後,葉片內的光合色素吸收到的光能超過了把光能轉化為化學能並同化二氧化碳的能力,那些沒有被利用的多餘的光粒子將損害葉片的光合結構,把錳離子從蛋白質複合體中移出,葉綠素解體,光合作用效率隨之下降。這就是光抑制現象。此時,細胞中的氧氣從光合機構中奪走剩餘的電子,轉化為過氧化物(H2O2),但過氧化物濃度積累到一定數量以後會強烈干擾細胞膜系統,甚至殺死細胞。這就是生產中常見的日灼現象的原因。高溫和低溫下都會加劇光抑制現象。在高緯度或高海拔的冷涼氣候葡萄區,春季或秋季的時候,早晨的低溫和強光照,非常容易造成光抑制。其實,葡萄葉片也有抵禦強光輻射的招數,那就是透過葉綠體的移動,以葉綠體的扁側面來迎接光照,逃避強光輻射造成的傷害。葉綠體的這種移動本領是靠一種叫做向光素的蛋白質被藍光啟用以後來實現的。 葉片中有一種專門感受、傳遞和轉化光照訊號的光敏素系統,其實也是一些能夠隨著光照波譜變化進行可逆性轉化的蛋白質。當不活躍的Pr蛋白吸收紅光以後,搖身一變,成為非常活躍的Pfr蛋白,Pfr蛋白再與其它蛋白質一起轉移到細

    胞核中開啟光調基因,表達出對應的生理性變化,合成更多的化合物;當Pfr吸收了遠紅光以後,立即轉化為Pr蛋白,關閉基因的調節,葉片停止光合合成。藍光(400~500nm)和紅光(600~700nm)是被葉片吸收最多的光。而綠光(500~600nm)與遠紅光(700~800nm)大都會被葉片或反射或散射或透射。一般的,綠光可以穿過葉片,也就是透射,一束可見光先打在葡萄葉幕表面或頂端上的葉片上,藍光與紅光被大部分吸收了,遠紅光被反射了,綠光穿過這層葉片到達裡面的葉片,但紅光和藍光已經被減少了很多。 如果葡萄園的株行距較大,且適宜,枝葉間的大縫隙較多,意味著有更多葉片接納到較多的藍光和紅光,光合作用旺盛進行,產量和品質都能夠達到更好的目標,管理也輕鬆。如果株行距小且葉片相互遮擋嚴重,到達內層的紅光和藍光很少,光合作用效率差,產量和品質隨之也差,管理卻更費事。 所以,種葡萄還是要講科學的,千萬不要任性。

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