雙子葉植物葉的解剖結構
(一)葉片的解剖結構
橫切雙子葉植物的葉片,其結構由表及裡可分為表皮、葉肉、葉脈三部分。
1.表皮(epidermis)
表皮是由初生分生組織的原表皮發育而來、位於葉片的上、下表層的初生保護組織。構成表皮的細胞有表皮細胞、氣孔器(stomatal apparatus)和表皮附屬物等組成。
表皮細胞是生活細胞,透過顯微鏡觀察葉片表面,可見表皮細胞形狀不規則,彼此間緊密嵌合,一般不含葉綠體,有的植物表皮細胞內含有花青素,使葉片呈現紅、紫、藍等顏色。 觀察葉片切片,可見表皮細胞厚度相仿,基本呈長方形,外切向壁較厚,常覆有一層角質層。角質層有較強折光性,可減少強光對植物的傷害,還有減少水分過度蒸騰和防止病菌侵入的作用。角質層並非完全不通透,噴灑在葉面上的藥液,一部分透過氣孔,一部分則透過角質層進入葉片。
表皮一般為一層細胞,但少數植物的表皮可為多層細胞,稱為復表皮,如印度橡皮樹、夾竹桃等植物的葉,其復表皮由3~4層細胞組成。
在大多數雙子葉植物葉表皮上,都有氣孔器的分佈。氣孔器通常由2個保衛細胞及其細胞間的氣孔組成。保衛細胞形態與表皮細胞差異很大,表面觀為腎形;細胞壁薄厚不均,與氣孔相鄰處的細胞壁較厚,其它部分較薄、有彈性;所含葉綠體及細胞質均較表皮細胞豐富;有些植物在保衛細胞旁還有兩至多個其形態大小與表皮細胞、保衛細胞均不同的、排列整齊的副衛細胞,形成特定的氣孔器結構,成為物種分類的顯微特徵之一。氣孔可開閉,其開閉與調節水分蒸騰有關。當保衛細胞含水分較多時,細胞鼓脹外凸,氣孔張開;當失水較多時,細胞橫向癟縮,氣孔關閉。多數植物的氣孔白天開放,乾熱的中午及夜晚關閉。
表皮上還有一些形態不同的表皮附屬物,由表皮細胞向外突出分裂形成。表皮附屬物形狀多樣,多呈單列毛狀,還有分枝狀、星形或鱗片狀,其形態是鑑定植物的特徵之一;表皮附屬物組成不同,有些是單細胞的,有些是多細胞的;表皮附屬物功能不一,有些為分泌結構,有些起保護作用。表皮附屬物可反射強光,分泌粘性物質,限制葉表面的空氣流動,使乾熱風不致直入氣孔,減緩蒸騰作用,使表皮的保護作用得以加強。
2.葉肉(mesophyll)
葉肉由含大量葉綠體的薄壁細胞組成,是葉進行光合作用的主要部位。根據細胞形態的不同,葉肉可分為柵欄組織、海綿組織。
1)柵欄組織(palisade tissue)
柵欄組織是緊貼上表皮的一至數層長圓柱狀薄壁細胞,長軸垂直於表皮,排列緊密如柵欄狀,細胞內富含葉綠體,光合作用強。
細胞內葉綠體可隨光照條件而移動,使自身既免遭強光破壞又可充分接受光能。光強時,葉綠體貼近細胞側壁,減少受光面積,以免過度發熱;光弱時,葉綠體分散在細胞質內,以充分利用散射光。雖然在光學顯微鏡下觀察,柵欄組織細胞排列緊密,但實際上它的胞間隙仍然很大。
2)海綿組織(spongy tissue)
海綿組織細胞形狀不規則,含葉綠體較少,排列疏鬆,胞間隙大,光合作用弱,但氣體交換和蒸騰作用較強。
有些植物上表皮內側為柵欄組織,下表皮內側為海綿組織,這種上、下表皮內側的葉肉組織形態不同的葉稱為異面葉(背腹型葉、兩面葉,dorsi-ventral leaf)。海綿組織所含葉綠體較柵欄組織少,所以異面葉的背面一般綠色較淡。上、下表皮內側的葉肉組織形態相同,或葉肉細胞沒有柵欄組織和海綿組織分化的葉稱為等面葉(isobilateral leaf),如禾本科植物的葉等。
3.葉脈(vein)
葉脈是葉片中貫穿於葉肉組織間的脈紋結構。葉脈分佈如莖枝系統,有粗細和主側脈之分。位於葉片中央最粗大的葉脈稱為主脈(中脈);主脈的分支為側脈,側脈的分枝稱為細脈或小脈,細脈仍可再分枝;細脈的末端稱為脈梢。葉脈的分佈方式叫做脈序(venation)。
1)葉脈的組成
一般葉脈含有厚角組織、薄壁組織及一至數個維管束。薄壁組織包圍在維管束外形成維管束鞘(bundle sheath)。較大葉脈的維管束由木質部、韌皮部和束中形成層組成,屬無限維管束;束中形成層活動能力弱,活動時間短,只形成極少量的次生維管組織。葉脈中維管束可視作莖中維管束的延伸,莖中維管束的型別,影響葉中初生木質部、初生韌皮部的相對位置。在葉片中,多數植物木質部近上表皮、韌皮部近下表皮,也有些植物上、下表皮內側均有韌皮部,木質部居於中間。
主脈及側脈中組成分子較多,尤其是厚角組織、薄壁組織,因而葉脈常會在葉面形成隆起。細脈中結構趨於簡單,一般沒有束中形成層和機械組織,維管束鞘細胞也較少,木質部和韌皮部的組成分子逐漸減少。到了脈梢,仍有一圈薄壁細胞圍成的維管束鞘;維管束中僅餘一列狹短的篩管分子和1~2個螺紋管胞,有時甚至沒有篩管,只有管胞存在。
與小脈進行物質交換的維管束鞘薄壁細胞,常具傳遞細胞(transfer cell)或傳輸細胞特徵,傳遞細胞的細胞壁多網狀內突,由此相應增大了質膜面積,這種特有的結構,對該細胞與周圍細胞間進行快速的物質運輸非常有利。在脈梢,伴胞常特化為傳遞細胞。維管束鞘的存在的,使任何物質進入或離開維管組織都必須穿過維管束鞘,水分不會由維管組織直接釋放到細胞間隙內,這對於水分的緩慢釋放有重要意義;維管束鞘所起的作用非常類似於根的內皮層,控制著物質進出維管組織。
在葉脈系統中,主脈及側脈主要是起軸向長距離輸導作用,細脈則是起釋放水分、裝載光合產物的橫向輸導作用。此外,葉脈也因其自身的結構而具有支援葉片的功能。
2)葉脈的型別
不同的植物,其葉片內葉脈分佈的方式不同。雙子葉植物多具網狀脈;單子葉植物多具平行脈、弧形脈、射出脈,偶有網狀脈時,也與雙子葉植物具遊離脈梢的網狀脈不同,其細脈多相互交匯、無脈梢遊離,如天南星科、薯蕷科的一些植物;裸子植物多具單一主脈;蕨類多具叉狀脈,叉狀脈也偶見於種子植物。
(二)葉柄的解剖結構
葉柄一般細長,橫切面為半月形,其結構與莖大致相同,也是由表皮、基本組織(類似於莖的皮層)和維管(組織)束三部分組成的。表皮為一層細胞,表皮下方、基本組織外圍有較多的厚角組織,厚角組織的機械作用和一定的彈性,使得在對葉片支援的同時,又不影響葉柄的伸延、扭曲和擺動,使葉成鑲嵌狀分佈。維管(組織)束多呈半圓形排列在皮層基本組織中。
雙子葉植物葉的解剖結構
(一)葉片的解剖結構
橫切雙子葉植物的葉片,其結構由表及裡可分為表皮、葉肉、葉脈三部分。
1.表皮(epidermis)
表皮是由初生分生組織的原表皮發育而來、位於葉片的上、下表層的初生保護組織。構成表皮的細胞有表皮細胞、氣孔器(stomatal apparatus)和表皮附屬物等組成。
表皮細胞是生活細胞,透過顯微鏡觀察葉片表面,可見表皮細胞形狀不規則,彼此間緊密嵌合,一般不含葉綠體,有的植物表皮細胞內含有花青素,使葉片呈現紅、紫、藍等顏色。 觀察葉片切片,可見表皮細胞厚度相仿,基本呈長方形,外切向壁較厚,常覆有一層角質層。角質層有較強折光性,可減少強光對植物的傷害,還有減少水分過度蒸騰和防止病菌侵入的作用。角質層並非完全不通透,噴灑在葉面上的藥液,一部分透過氣孔,一部分則透過角質層進入葉片。
表皮一般為一層細胞,但少數植物的表皮可為多層細胞,稱為復表皮,如印度橡皮樹、夾竹桃等植物的葉,其復表皮由3~4層細胞組成。
在大多數雙子葉植物葉表皮上,都有氣孔器的分佈。氣孔器通常由2個保衛細胞及其細胞間的氣孔組成。保衛細胞形態與表皮細胞差異很大,表面觀為腎形;細胞壁薄厚不均,與氣孔相鄰處的細胞壁較厚,其它部分較薄、有彈性;所含葉綠體及細胞質均較表皮細胞豐富;有些植物在保衛細胞旁還有兩至多個其形態大小與表皮細胞、保衛細胞均不同的、排列整齊的副衛細胞,形成特定的氣孔器結構,成為物種分類的顯微特徵之一。氣孔可開閉,其開閉與調節水分蒸騰有關。當保衛細胞含水分較多時,細胞鼓脹外凸,氣孔張開;當失水較多時,細胞橫向癟縮,氣孔關閉。多數植物的氣孔白天開放,乾熱的中午及夜晚關閉。
表皮上還有一些形態不同的表皮附屬物,由表皮細胞向外突出分裂形成。表皮附屬物形狀多樣,多呈單列毛狀,還有分枝狀、星形或鱗片狀,其形態是鑑定植物的特徵之一;表皮附屬物組成不同,有些是單細胞的,有些是多細胞的;表皮附屬物功能不一,有些為分泌結構,有些起保護作用。表皮附屬物可反射強光,分泌粘性物質,限制葉表面的空氣流動,使乾熱風不致直入氣孔,減緩蒸騰作用,使表皮的保護作用得以加強。
2.葉肉(mesophyll)
葉肉由含大量葉綠體的薄壁細胞組成,是葉進行光合作用的主要部位。根據細胞形態的不同,葉肉可分為柵欄組織、海綿組織。
1)柵欄組織(palisade tissue)
柵欄組織是緊貼上表皮的一至數層長圓柱狀薄壁細胞,長軸垂直於表皮,排列緊密如柵欄狀,細胞內富含葉綠體,光合作用強。
細胞內葉綠體可隨光照條件而移動,使自身既免遭強光破壞又可充分接受光能。光強時,葉綠體貼近細胞側壁,減少受光面積,以免過度發熱;光弱時,葉綠體分散在細胞質內,以充分利用散射光。雖然在光學顯微鏡下觀察,柵欄組織細胞排列緊密,但實際上它的胞間隙仍然很大。
2)海綿組織(spongy tissue)
海綿組織細胞形狀不規則,含葉綠體較少,排列疏鬆,胞間隙大,光合作用弱,但氣體交換和蒸騰作用較強。
有些植物上表皮內側為柵欄組織,下表皮內側為海綿組織,這種上、下表皮內側的葉肉組織形態不同的葉稱為異面葉(背腹型葉、兩面葉,dorsi-ventral leaf)。海綿組織所含葉綠體較柵欄組織少,所以異面葉的背面一般綠色較淡。上、下表皮內側的葉肉組織形態相同,或葉肉細胞沒有柵欄組織和海綿組織分化的葉稱為等面葉(isobilateral leaf),如禾本科植物的葉等。
3.葉脈(vein)
葉脈是葉片中貫穿於葉肉組織間的脈紋結構。葉脈分佈如莖枝系統,有粗細和主側脈之分。位於葉片中央最粗大的葉脈稱為主脈(中脈);主脈的分支為側脈,側脈的分枝稱為細脈或小脈,細脈仍可再分枝;細脈的末端稱為脈梢。葉脈的分佈方式叫做脈序(venation)。
1)葉脈的組成
一般葉脈含有厚角組織、薄壁組織及一至數個維管束。薄壁組織包圍在維管束外形成維管束鞘(bundle sheath)。較大葉脈的維管束由木質部、韌皮部和束中形成層組成,屬無限維管束;束中形成層活動能力弱,活動時間短,只形成極少量的次生維管組織。葉脈中維管束可視作莖中維管束的延伸,莖中維管束的型別,影響葉中初生木質部、初生韌皮部的相對位置。在葉片中,多數植物木質部近上表皮、韌皮部近下表皮,也有些植物上、下表皮內側均有韌皮部,木質部居於中間。
主脈及側脈中組成分子較多,尤其是厚角組織、薄壁組織,因而葉脈常會在葉面形成隆起。細脈中結構趨於簡單,一般沒有束中形成層和機械組織,維管束鞘細胞也較少,木質部和韌皮部的組成分子逐漸減少。到了脈梢,仍有一圈薄壁細胞圍成的維管束鞘;維管束中僅餘一列狹短的篩管分子和1~2個螺紋管胞,有時甚至沒有篩管,只有管胞存在。
與小脈進行物質交換的維管束鞘薄壁細胞,常具傳遞細胞(transfer cell)或傳輸細胞特徵,傳遞細胞的細胞壁多網狀內突,由此相應增大了質膜面積,這種特有的結構,對該細胞與周圍細胞間進行快速的物質運輸非常有利。在脈梢,伴胞常特化為傳遞細胞。維管束鞘的存在的,使任何物質進入或離開維管組織都必須穿過維管束鞘,水分不會由維管組織直接釋放到細胞間隙內,這對於水分的緩慢釋放有重要意義;維管束鞘所起的作用非常類似於根的內皮層,控制著物質進出維管組織。
在葉脈系統中,主脈及側脈主要是起軸向長距離輸導作用,細脈則是起釋放水分、裝載光合產物的橫向輸導作用。此外,葉脈也因其自身的結構而具有支援葉片的功能。
2)葉脈的型別
不同的植物,其葉片內葉脈分佈的方式不同。雙子葉植物多具網狀脈;單子葉植物多具平行脈、弧形脈、射出脈,偶有網狀脈時,也與雙子葉植物具遊離脈梢的網狀脈不同,其細脈多相互交匯、無脈梢遊離,如天南星科、薯蕷科的一些植物;裸子植物多具單一主脈;蕨類多具叉狀脈,叉狀脈也偶見於種子植物。
(二)葉柄的解剖結構
葉柄一般細長,橫切面為半月形,其結構與莖大致相同,也是由表皮、基本組織(類似於莖的皮層)和維管(組織)束三部分組成的。表皮為一層細胞,表皮下方、基本組織外圍有較多的厚角組織,厚角組織的機械作用和一定的彈性,使得在對葉片支援的同時,又不影響葉柄的伸延、扭曲和擺動,使葉成鑲嵌狀分佈。維管(組織)束多呈半圓形排列在皮層基本組織中。