蜜蜂是有益的社會性昆蟲，既能提供有價值的蜂產品――蜂蜜、花粉、蜂膠、蜂王漿和蜂蠟，又是植物授粉的主力軍。一個蜂群有成千上萬只工蜂，大量工蜂在採集過程中接觸多種汙染物，因此蜜蜂作為生物指示器在環境檢測中廣泛應用。蜂群中蜂藥的使用以及蜂群經常處在應用了農藥的農業生態系統中，農藥中毒是導致蜂群下降的主要原因之一。

農藥對蜜蜂的安全性評價包括實驗室水平上的急性毒性和慢性毒性研究，以及更高層次的半大田和大田水平上的研究。周婷等將電生理學技術應用到室內農藥對蜜蜂的風險評估，關於半大田大田水平上的風險評估方法已有報道。農藥對蜜蜂的風險評估在實驗室水平上的指標主要是死亡率。然而，進一步的證據顯示死亡率曲線和亞致死效應不是簡單的劑量關係。歐盟利用室內資料和半大田與大田資料得來的危害商值(Hazard Quotient，HQ)(危害商值：農藥使用劑量和蜜蜂行為的改變來進行風險評估。如果在某個區域蜜蜂取食或接觸農藥的危害商值超過50，或者對蜜蜂幼蟲、蜜蜂行為、或蜂群生存與發育產生影響，則在該區域該農藥不會被批准應用。由於農藥尤其是殺蟲劑在亞致死劑量下對蜜蜂個體和蜂群均有影響，農藥對蜜蜂的亞致死效應尤其是長期效應應該受到重視，其中農藥對蜜蜂行為的影響是最易觀察的。

農藥對昆蟲行為的影響包括生殖、搜尋宿主和取食、擴散和常規運動、殺蟲劑的敏感性。國外已有關於農藥對蜜蜂亞致死效應的研究。經濟合作發展組織(OECD)，歐洲和地中海植物保護組織(EPPO)和美國聯邦環保署(EPA)制定了相關的實驗室標準，要求記錄蜜蜂的異常行為。國內未見這方面的報道。本文透過概述農藥對蜜蜂行為的影響，希望為進一步的風險評估提供參考。

農藥影響蜜蜂的神經發育

1ppb的益達胺（農藥組成成分），就能危害蜜蜂下一代

昆蟲系教授楊恩誠和研究生彭繹栴，於本月13日在國際頂尖期刊《Nature》（科學界很權威的雜誌，很多論文在此釋出）的子期刊Scientific Reports上發表研究，證實“即使益達胺只1ppb（mg/L=1ppm=1000ppb）這麼少的劑量，都能影響蜜蜂的神經發育。”

楊恩誠解釋，蜜蜂幼蟲的腦部相對簡單，因此實驗是以餵食益達胺給幼蟲後，待幼蟲羽化成蟲再進行解剖，發現其腦部掌管記憶和學習能力的“蕈狀體（mushroom body）”出現異常。（不需要太瞭解，就是說列舉材料證明農藥會沿代遺傳，對幼蟲造成麻痺神經的作用）

“你看在蕈狀體旁邊，有很多熒光綠的地方，這裡就是‘突觸’，”楊恩誠解釋，突觸是神經和神經連結的地方，用以傳遞從複眼、觸角接收到的訊號，這些訊息會再進入蕈狀體中運作，成為蜜蜂記憶的一部分。

為解蜜蜂消失之謎，臺灣大學昆蟲系教授楊恩誠不只做出全球第一隻「刺青蜜蜂」，現更證實只要1ppb（微克/升，十億分之一的濃度）的農藥吡蟲啉（Imidacloprid），就對蜜蜂造成影響，「只是幼蟲時看不出來，但羽化後記憶力、學習力崩壞」，且殘留於蜜蜂食物與蜂巢中的吡蟲啉還會禍延「蜂」孫。

黃腰身搭配嗡嗡聲，反覆穿梭在蜂巢和花叢中的蜜蜂，正忙不停地採摘花蜜和花粉，這樣生存、繁衍的模式，已維持一億多年。然而近年來卻因農藥的使用，讓蜜蜂在採蜜的日常中，增添許多變數。

有的蜜蜂嗅覺變得遲鈍、找不到可以利用的花叢，有的迷途忘返、客死異鄉，有的則是學習能力變差，無法順利完成採蜜工作，讓整個蜂巢逐漸土崩瓦解。

雖然各國的研究者將問題矛頭指向菸鹼類農藥（neonicotinoids），其中最有名的便是超高效殺蟲劑吡蟲啉（imidacloprid）。然而臺灣大學最新的研究更指出，即便幼蟲攝取的吡蟲啉量未能致死，但其成長的蜜蜂學習、記憶能力已受影響。



1ppb的吡蟲啉，就能危害蜜蜂下一代

臺大學昆蟲系教授楊恩誠和他的研究生彭繹栴，於2016年1月13日在國際頂尖學術期刊《Nature》的子期刊Scientific Reports上發表研究，證實「即使吡蟲啉只有1ppb這麼少的劑量，都能影響蜜蜂的神經發育。」連結：http://www.nature.com/articles/srep19298

楊恩誠解釋，蜜蜂幼蟲的腦部相對簡單，因此實驗是以餵食吡蟲啉給幼蟲後，待幼蟲羽化成蟲再進行解剖，發現其腦部掌管記憶和學習能力的「蕈狀體（mushroom body）」出現異常。

「你看在蕈狀體旁邊，有很多 螢光綠的地方，這裡就是『突觸』，」楊恩誠解釋，突觸是神經和神經連結的地方，用以傳遞從複眼、觸角接收到的訊號，這些訊息會再進入蕈狀體中運作，成為蜜蜂記憶的一部分。



然而從解剖後的3D掃描圖影像中可看出，正常發育的蜜蜂和中吡蟲啉毒的蜜蜂，突觸密度明顯不同。

也就是說，吡蟲啉會影響蜜蜂腦中的突觸數量，因此即便有嗅覺、感知能力，但他們的學習力、記憶力已降低，且這種「變笨」的情形也無法透過後天努力彌補。

「在幼蟲身上進行藥劑處理，羽化後解剖觀察腦內神經元變化的研究，目前全世界還沒有人做。」楊恩誠說，所以除了攝食沾有吡蟲啉的花粉、花蜜外，若工蜂將吡蟲啉帶入蜂巢中，便能在蜂巢中殘留，進一步影響蜂群發展。

美將針對類尼古丁農藥進行評估

目前國際上僅歐美對吡蟲啉採取較嚴格的管控態度，但美國環境保護局（EPA）在本月6日發表的「對蜜蜂有潛在危險的4種農藥初步評估」中，首度承認當吡蟲啉超過25ppb時，便會對蜜蜂族群數量造成影響。

該報告也指出，去（2015）年EPA已禁止在作物開花期、蜜蜂授粉期使用菸鹼類農藥，並於年底前完成可尼丁（clothianidin）、賽速安（thiamethoxam）、達特南（dinotefuran）等菸鹼類農藥的初步風險評估。

楊恩誠說，這些農藥因化學結構和尼古丁相似，而被歸類為「類尼古丁農藥」，也是因為這樣的化學結構，會嚴重影響蜜蜂的神經傳導，導致蜜蜂「興奮而死」。

他解釋，動物接受到外界刺激時，會透過神經細胞將資訊傳遞迴腦部，但神經細胞和另一個神經細胞要傳遞時，必須藉由釋放神經傳導物質讓傳遞的「通道」開啟；正常情況下，傳遞完畢通道後便會關閉。

但當菸鹼類農藥進入蜜蜂體內時，因化學結構關係導致通道維持暢通狀態，讓神經細胞外的鈉離子持續進入，造成神經細胞不斷接受刺激、產生一直興奮的效果，最終導致死亡。

不過楊恩誠也說，「美國承認25ppb會有影響，但我的研究已經證明只要1ppb，就能對幼蟲有影響。」目前除行為、幼蟲外，吡蟲啉對蜜蜂其它影響。

介紹：蜂蜜已經成為當今社會天然保健品之一，但是蜂蜜的製造者“蜜蜂”正在面對著殺蟲劑對它們的危害。雖然國家在農藥登記中規定新型原藥或者新劑型農藥要對家蠶、蜜蜂、水生生物很少的危害。但是蜜蜂長期忙碌在田間地頭盛開的花朵上，這無疑使蜜蜂在殺蟲劑的環境中暴露很久。在長期使用農藥對蜜蜂大腦產生哪些影響，就要從殺蟲劑的作為機理研究。以下是市面上常用的殺蟲劑型別，以及可能對蜜蜂大腦的危害。

① 作用機理：抑制乙醯膽鹼酯酶。

② 聯想分析：乙醯膽鹼酯酶是神經元在傳遞神經衝動時，在神經元之間釋放的化學物質。有機磷殺蟲劑抑制了乙醯膽鹼酯酶的活性，讓神經元釋放乙醯膽鹼不能水解，對下個神經元無限傳遞興奮。神經元興奮不能停息，從而干擾神經衝動的正常傳到。大腦作為一個資訊處理中心，裡面含有數以萬計的神經元，由於有機磷殺蟲劑的抑制，神經衝動一直在大腦中無限出現，誘發大腦神經中毒。

① 作用機理：抑制乙醯膽鹼酯酶與有機磷類相似。

② 聯想分析：同上

① 作用機理：鈉離子通道。

② 聯想分析：昆蟲在神經衝動傳導中，神經元上膜內外有大量鈉離子和鉀離子的進出，調節膜內外電位差，傳遞神經衝動。在靜息的神經元上膜內負電位，膜外正電位，而擬除蟲菊酯類破壞神經元膜內外鈉離子進出，導致其神經功能紊亂。同樣也是作用神經元的，引起神經功能紊亂，大腦神經神經傳遞資訊處理中無法做出正確的答覆。

① 作用機理：抑制乙醯膽鹼酯酶與有機磷類相似。

② 聯想分析：同上。

① 作用機理：氯離子通道。

② 聯想分析：抗生素類殺蟲劑作用於昆蟲神經元突觸或者肌肉神經元突觸的GABAA受體，干擾神經末梢興奮傳遞，延長氯離子開放通道，阻斷了神經末梢和肌肉的聯絡。抗生素類殺蟲劑阻斷了訊號的傳到，使訊號不能傳遞到大腦或者不能傳遞給釋放器。

① 作用機理：抑制昆蟲幾丁質合成。

② 聯想分析：干擾蛻皮昆蟲蛻皮，作用位點與大腦無之間關係。

① 作用機理：魚尼丁受體。

② 聯想分析：誘導昆蟲釋放魚尼丁，使鈣離子無限釋放，作用位點與大腦無之間關係，但是一種影響生長髮育的殺蟲劑，可能導致器官發育不良。

① 作用機理：膽鹼能突觸。

② 聯想分析：沙蠶毒素類與氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯等殺蟲劑同屬神經毒劑。阻遏神經正常傳遞而使害蟲的神經對外來刺激不產生反應，阻礙神經的傳遞，是大腦不能接受到訊號傳導。

① 作用機理：作用方式多樣和寄生。

② 聯想分析：可以是破壞害蟲口器，化學感應器官，和寄生在蟲體。

① 作用機理：嗅味結合蛋白。

② 聯想分析：昆蟲嗅味結合蛋白一般在觸角和頭部，性資訊素會干擾昆蟲尋找寄主和配偶的能力。

★★★總結：市面上最常見的殺蟲劑一般都是神經性殺蟲劑，有些抑制神經興奮的傳到，有些不使神經訊號不能停息，最後昆蟲神經中毒死亡。結合以上分析，殺蟲劑可能對蜜蜂大腦功能紊亂、大腦功能衰竭、大腦興奮性衰竭、大腦神經中毒和破壞大腦組織等這些危害。

以上是僅為我個人見解，希望對您有用！

我是惡霸王小五，一個關注農業害蟲防治策略的人！