在坦尚尼亞北部一條幹涸的河床上露出的灰褐色的岩石板上分佈著的，可能是我們進化過程中最令人回味的遺蹟。
被保存於硬化火山灰中的是三組腳印。較大的腳印帶著較小的腳印沿著一條小路前進，這些腳印在粉末狀地表上延續了27米（88英尺）。他們是由早期人種進化而來，在大約366萬年前，他們自信地通過了該地區。這遠早於我們自己的物種——智人（Homo sapiens）行走在地球上的時間。
這組腳印的周圍，交錯著由古時的兔子、羚羊、鬣狗、狒狒、長頸鹿和犀牛留下的雜亂的足跡。這些動物可能是被曾經位於附近的水坑吸引而來。
我們只能根據人類祖先在上新世晚期在地上留下的這些短暫生活的痕跡來推測他們曾做過的事情。他們是在水坑附近追蹤動物以捕獵嗎，還是隻是在晚飯後散步？但只要是看到這些印記的人都會明白：無論那些人類祖先在做什麼，他們都是用兩條腿走路——也就是直立行走的。
這些腳印是在坦尚尼亞利特里（Laetoli）發現的，利特里十分接近坦尚尼亞的奧杜威（Olduvai）峽谷，這是一個擁有豐富史前祖先化石的區域。那些腳印也是證明我們的遠古祖先從四腿行走轉變為兩腿行走，成為“兩足動物”的最古老證據。
但為什麼我們的祖先要站起來，開始用兩腳直立行走呢？其原因和具體時間仍籠罩於迷霧中。儘管直立行走是我們之所以為人的一個決定性特徵，但科學界對於早期人類放棄四肢行走的原因仍然持不同意見。不過，現在的前沿研究或許為這一問題提供了新線索。
瞭解我們如何開始雙足行走，就可以解決許多關於物種進化的根本問題。眾所周知，直立行走為我們的祖先開始觸控、探索、採集、投擲和學習提供了新機會。
倫敦自然歷史博物館的前沿人類學家克里斯·斯特林格（Chris Stringer）說：“直立行走解放了雙手，使之可以攜帶和操縱工具。而且，直立行走允許我們長距離徒步行走，甚至長時間跑步。最終，這可能是導致我們的祖先的大腦成長一個關鍵的步驟。”
在大約1300萬到600萬年前，最早的“人類”與黑猩猩擁有共同的祖先，大多數科學家認為，這一祖先在這段時間生活在非洲大部分地區的森林中，居住在樹上。
我們只需要看看新生兒，就能看出人類祖先過去在樹上居住的一些跡象。將手指放在嬰兒的腳趾下，他們會本能地捲曲小腳趾來抓握。在樹上，靈長類動物的嬰兒從出生起就緊貼著它們的母親和樹枝。如果不這樣做，他們就會掉落並且死亡。
我們的祖先從四腿行走轉向兩腿行走的過程中經歷了幾個基本的身體結構上的改變，骨盆由長而扁平的形狀變成短而寬的碗狀，這種結構讓臀部肌肉在直立行走時能提供更好的槓桿作用。
大腿骨的角度也發生改變，指向內側，使我們的腳更直接地位於身體的中心下方。我們的脊椎也發生了彎曲，形成一個獨特的S型，這使我們的身體重量集中於臀部，在行走時可以緩衝對大腦的作用力。最終，我們的下肢也變得更長，使我們的步子可以邁得更大，走路能更加高效。
我們腳的形狀發生了改變。猿的拇趾很長、很大，這是為了更好地抓住樹枝。而人的腳趾則相對較短，且彼此對齊，以起到槓桿的作用，在每一步結束的時候提供推力。
這些改變使如何發生的呢？又為何會發生呢？
長期佔主流的理論認為，氣候變化是這一程序的主要驅動力。幾百萬年前，非洲森林的面積開始縮減，草原面積大量增長，所以我們的祖先也逐漸離開他們世代居住的森林，搬到大草原上。
在樹木很少的環境中，雙足運動的意義很明顯：站立起來，能讓你的視線越過生長豐茂的草，看到捕食者和獵物。因此，最善於站立的祖先更有可能存活，他們的基因得以傳承下來。所以，很容易理解自然選擇是如何逐漸使古人類從簡單地站立到以一直保持直立姿勢移動。
化石記錄表明，在我們的進化過程中，進化為兩腿走路可能發生的時間相對較早。
例如，在2001年和2002年在非洲中西部查德發現了顱骨化石的碎片，這批顱骨屬於一種類猿生物，現在被稱為查德沙赫人（Sahelanthropus tchadensis），生活在700萬年至600萬年前。頭骨的基部表明查德沙赫人的頸部垂直地垂在頭部下方，像我們一樣，而黑猩猩則傾向於保持脖子水平。這一發現表明，查德沙赫人可能已經能用兩腿直立行走。
如果查德沙赫人還不能直立行走，那600萬年前的另一種古猿可能已經可以直立行走了。這種動物，即圖根原人（Orrorin tugenensis），其大腿骨在形狀上與現代人類的大腿骨非常相似，這表明它可以直立行走。
但也有許多人認為，薩凡納的理論存在問題。最明顯的是，當時非洲的氣候沒有足夠乾燥到創造出無樹大草原，無樹大草原是在查德沙赫人和圖根原人進化後很久才形成的。
事實上，在人類進化過程中，非洲氣候經歷了許多迴圈，每一次都改變了植物的組成。而其中並不存在一次足夠明確和永久的植物組成變化，以為從四足行走到雙足行走這種基本生活方式的轉變提供動力。
然後還有另一個小問題：非得雙足直立行走才能適應草原上的生活嗎？為什麼其他很多四足行走的生物最終都適應了大草原上的生活？甚至還有其他靈長類動物有相當多的時間行走在大草原上，如狒狒，但他們仍然保持四足行走，沒有戰力起來。
最後，有一個有趣的現象：在早期雙足行走的人類祖先的化石出現的地點旁邊，通常還有生活在森林中的植物和動物化石。
“這聽起來是違反直覺的，但也許直立行走實際上是從樹上開始的，”斯特林格表明。最近的研究顯示，我們的祖先在離開茂密的森林之前就開始雙足行走了。
對在蘇門答臘的猩猩的觀察表明，這些猿類在穿過森林冠層時是用兩條腿沿著樹枝走，用胳膊幫助支撐它們的重量，有時直接利用胳膊垂懸在空中。這種行動方法有助於四足行走的猿類在原本不足以承載它們的重量的樹枝上移動，從而幫助他們採集到更多的水果，並在樹與樹之間穿梭。
人類祖先可能在大約1000萬年前從猩猩的進化路徑中分離出來，不過猩猩的膝關節與現代人類的膝關節驚人地相似。根據利物浦大學人類學家羅賓·克朗普頓（Robin Crompton）和伯明翰大學靈長類動物學家蘇珊娜·索普（Susannah Thorpe）的觀點，這表明雙足動物的起源時間遠遠早於之前的認識。
“圖根原人顯示出的一系列特徵使我確信，它就是適應樹棲生活的...我們設想手是來輔助動物行走的。”克羅普頓解釋道。
一個新理論正在逐漸興起，來解釋為什麼我們的祖先第一次用兩隻腳站立起來行走，雖然它僅僅是我們提出的幾十個想法中的一個。
一些研究人員將直立行走與狩獵策略的轉變聯絡起來。雙腳猿可以投擲武器，因此狩獵範圍更大，也可以更快地移動以狩取獵物。
也有其他研究人員認為，直立行走是為了幫助我們的祖先在炎熱的非洲Sunny下保持涼爽。此外，這個想法也可能有助於解釋為什麼我們的祖先失去毛髮成為裸猿。直立行走意味著只有頭頂需要用毛髮來抵禦眩目的太Sunny，而其他部位的毛髮都不需要了，這樣更有利於面板在微風中有效地冷卻。
爭論的焦點在於，人類到底在什麼時候出現了這些不同的特性和能力，以及它們是否發生得足夠早以促使我們的祖先用兩條腿站立。
但最近的一些研究表明，在我們對雙足行走的探索之旅中，可能存在另一個在很大程度上被忽略的中間步驟。讓我們回到對坦尚尼亞足跡的研究：
一些研究人員正在利用古人類留下的史前足跡，透過3D掃描技術和計算機建模來模擬一些物種在直立行走時實際看到的景象。科學家將這些景象與已知的骨骼構造結合起來，從而能夠詳細地比較我們的早期祖先的步態和我們現今的行走方式。
兩個最近的研究都使用這種方法來分析了文章開頭提到的坦尚尼亞利特里足跡。這些印記被認為與著名的“露西”同屬一個物種——南方古猿（Australopithecus afarensis）。這種物種生活在距今390萬到290萬年前，科學家認為它們已經經歷了許多生理結構上的變化以實現直立行走，但離我們現在的行走方式還有一定距離。
由馬普進化人類學研究所和美國自然歷史博物館的研究人員提出的一項研究表明，露西和她的族人的進化方向稍微有些不同尋常。他們於2016年8月發表了對利特里足跡的重建結果，文章表明，南方古猿是以一種膝蓋彎曲、類似無精打采的姿勢行走的。對於廣闊的熱帶草原來說，不管這種姿勢的行走速度有多快，這都不是一種有效的方式。
“看起來，他們的走路方式與現代人類的並非截然不同，但是利特里的足跡仍然顯示出了一些與現代人類的微小差異，這可能使得雙足步行對於南方古猿來說更加費力。”馬普進化人類學研究所的負責人凱文·海泰萊（Kevin Hatala）說道。
除此之外，還有令人困惑的發現。對“露西”的骨骼的一項新的分析（同樣發表於2016年8月）表明，她在死亡之前身體多處骨折，看起來像是她死前曾經從一個很高的高度跌落。此團隊在2016年11月發表的另一個研究表明，南方古猿一生中可能有很多時間是樹上攀爬度過的。
一些新的研究從一個驚人的角度提出了另一種可能性：露西可能是個攀巖者。
“從進化的角度來看，與直接從樹上下來開始直立行走相比，已經適應在惡劣環境中攀登的猿類更容易下地，漸漸地它們會在地面上花費越來越多的時間，最終在平原上自由穿梭。”約克大學的古人類學家伊莎貝爾·溫德爾說。
在2015年發表的論文中，溫德爾及其同事認為，地質環境的變化是促進我們的祖先開始用兩條腿行走的原因。
研究人員表明，發現大多數早期人類祖先化石的東非地區具有活躍的地質結構。這些人類祖先生活在不穩定的裂谷，佈滿著懸崖和峭壁。
“我認為我們透過進化適應了不穩定的地形，我們的腳也反映了這一點，”伯恩茅斯大學人類學家馬修·貝內特（Matthew Bennett）說。“東非地區有許多斷層窪地和露出地面的岩層，這為人類祖先提供了躲避捕食者和安全休息的避難所。”
班尼特自己的研究課題是尋找新的方法來研究人類的腳，並將其與我們祖先的腳進行比較。他使用3D掃描製作了利特里的足跡和在肯亞伊萊雷特（可追溯到150萬年前）發現的另外一套足跡的模型。這些模型表明，產生這些足跡的古人類是像我們一樣直立行走的物種，而且他們的行走方式與現代人的差異不大於現代人種內的自然變異。
班尼特認為，人類的腳所起的功能，比我們此前認為的還要更加微妙而靈活。也許是因為我們總是把它們包裹在鞋子裡，才忽略了它的功能。
“我們認為腳可以看做一個簡單的槓桿，允許我們在走路時腳趾抬起，”他說，“這是一個簡化的影象，腳還有很多的靈活的結構，允許我們做一系列的事情。”
“如果你需要，你可以爬上一棵樹，可以在岩石邊坡上避難，也可以在溼滑的地面上順利地從一個水源移動到另一個水源。”
所以，在利特里留下足印的人不僅為我們和早期祖先提供了強大的聯絡，同時也可能告訴我們，我們的腳跟300多萬年前踩下這些痕跡的古老的腳沒有什麼不同。
在坦尚尼亞北部一條幹涸的河床上露出的灰褐色的岩石板上分佈著的，可能是我們進化過程中最令人回味的遺蹟。
被保存於硬化火山灰中的是三組腳印。較大的腳印帶著較小的腳印沿著一條小路前進，這些腳印在粉末狀地表上延續了27米（88英尺）。他們是由早期人種進化而來，在大約366萬年前，他們自信地通過了該地區。這遠早於我們自己的物種——智人（Homo sapiens）行走在地球上的時間。
這組腳印的周圍，交錯著由古時的兔子、羚羊、鬣狗、狒狒、長頸鹿和犀牛留下的雜亂的足跡。這些動物可能是被曾經位於附近的水坑吸引而來。
我們只能根據人類祖先在上新世晚期在地上留下的這些短暫生活的痕跡來推測他們曾做過的事情。他們是在水坑附近追蹤動物以捕獵嗎，還是隻是在晚飯後散步？但只要是看到這些印記的人都會明白：無論那些人類祖先在做什麼，他們都是用兩條腿走路——也就是直立行走的。
這些腳印是在坦尚尼亞利特里（Laetoli）發現的，利特里十分接近坦尚尼亞的奧杜威（Olduvai）峽谷，這是一個擁有豐富史前祖先化石的區域。那些腳印也是證明我們的遠古祖先從四腿行走轉變為兩腿行走，成為“兩足動物”的最古老證據。
但為什麼我們的祖先要站起來，開始用兩腳直立行走呢？其原因和具體時間仍籠罩於迷霧中。儘管直立行走是我們之所以為人的一個決定性特徵，但科學界對於早期人類放棄四肢行走的原因仍然持不同意見。不過，現在的前沿研究或許為這一問題提供了新線索。
瞭解我們如何開始雙足行走，就可以解決許多關於物種進化的根本問題。眾所周知，直立行走為我們的祖先開始觸控、探索、採集、投擲和學習提供了新機會。
倫敦自然歷史博物館的前沿人類學家克里斯·斯特林格（Chris Stringer）說：“直立行走解放了雙手，使之可以攜帶和操縱工具。而且，直立行走允許我們長距離徒步行走，甚至長時間跑步。最終，這可能是導致我們的祖先的大腦成長一個關鍵的步驟。”
在大約1300萬到600萬年前，最早的“人類”與黑猩猩擁有共同的祖先，大多數科學家認為，這一祖先在這段時間生活在非洲大部分地區的森林中，居住在樹上。
我們只需要看看新生兒，就能看出人類祖先過去在樹上居住的一些跡象。將手指放在嬰兒的腳趾下，他們會本能地捲曲小腳趾來抓握。在樹上，靈長類動物的嬰兒從出生起就緊貼著它們的母親和樹枝。如果不這樣做，他們就會掉落並且死亡。
我們的祖先從四腿行走轉向兩腿行走的過程中經歷了幾個基本的身體結構上的改變，骨盆由長而扁平的形狀變成短而寬的碗狀，這種結構讓臀部肌肉在直立行走時能提供更好的槓桿作用。
大腿骨的角度也發生改變，指向內側，使我們的腳更直接地位於身體的中心下方。我們的脊椎也發生了彎曲，形成一個獨特的S型，這使我們的身體重量集中於臀部，在行走時可以緩衝對大腦的作用力。最終，我們的下肢也變得更長，使我們的步子可以邁得更大，走路能更加高效。
我們腳的形狀發生了改變。猿的拇趾很長、很大，這是為了更好地抓住樹枝。而人的腳趾則相對較短，且彼此對齊，以起到槓桿的作用，在每一步結束的時候提供推力。
這些改變使如何發生的呢？又為何會發生呢？
長期佔主流的理論認為，氣候變化是這一程序的主要驅動力。幾百萬年前，非洲森林的面積開始縮減，草原面積大量增長，所以我們的祖先也逐漸離開他們世代居住的森林，搬到大草原上。
在樹木很少的環境中，雙足運動的意義很明顯：站立起來，能讓你的視線越過生長豐茂的草，看到捕食者和獵物。因此，最善於站立的祖先更有可能存活，他們的基因得以傳承下來。所以，很容易理解自然選擇是如何逐漸使古人類從簡單地站立到以一直保持直立姿勢移動。
化石記錄表明，在我們的進化過程中，進化為兩腿走路可能發生的時間相對較早。
例如，在2001年和2002年在非洲中西部查德發現了顱骨化石的碎片，這批顱骨屬於一種類猿生物，現在被稱為查德沙赫人（Sahelanthropus tchadensis），生活在700萬年至600萬年前。頭骨的基部表明查德沙赫人的頸部垂直地垂在頭部下方，像我們一樣，而黑猩猩則傾向於保持脖子水平。這一發現表明，查德沙赫人可能已經能用兩腿直立行走。
如果查德沙赫人還不能直立行走，那600萬年前的另一種古猿可能已經可以直立行走了。這種動物，即圖根原人（Orrorin tugenensis），其大腿骨在形狀上與現代人類的大腿骨非常相似，這表明它可以直立行走。
但也有許多人認為，薩凡納的理論存在問題。最明顯的是，當時非洲的氣候沒有足夠乾燥到創造出無樹大草原，無樹大草原是在查德沙赫人和圖根原人進化後很久才形成的。
事實上，在人類進化過程中，非洲氣候經歷了許多迴圈，每一次都改變了植物的組成。而其中並不存在一次足夠明確和永久的植物組成變化，以為從四足行走到雙足行走這種基本生活方式的轉變提供動力。
然後還有另一個小問題：非得雙足直立行走才能適應草原上的生活嗎？為什麼其他很多四足行走的生物最終都適應了大草原上的生活？甚至還有其他靈長類動物有相當多的時間行走在大草原上，如狒狒，但他們仍然保持四足行走，沒有戰力起來。
最後，有一個有趣的現象：在早期雙足行走的人類祖先的化石出現的地點旁邊，通常還有生活在森林中的植物和動物化石。
“這聽起來是違反直覺的，但也許直立行走實際上是從樹上開始的，”斯特林格表明。最近的研究顯示，我們的祖先在離開茂密的森林之前就開始雙足行走了。
對在蘇門答臘的猩猩的觀察表明，這些猿類在穿過森林冠層時是用兩條腿沿著樹枝走，用胳膊幫助支撐它們的重量，有時直接利用胳膊垂懸在空中。這種行動方法有助於四足行走的猿類在原本不足以承載它們的重量的樹枝上移動，從而幫助他們採集到更多的水果，並在樹與樹之間穿梭。
人類祖先可能在大約1000萬年前從猩猩的進化路徑中分離出來，不過猩猩的膝關節與現代人類的膝關節驚人地相似。根據利物浦大學人類學家羅賓·克朗普頓（Robin Crompton）和伯明翰大學靈長類動物學家蘇珊娜·索普（Susannah Thorpe）的觀點，這表明雙足動物的起源時間遠遠早於之前的認識。
“圖根原人顯示出的一系列特徵使我確信，它就是適應樹棲生活的...我們設想手是來輔助動物行走的。”克羅普頓解釋道。
一個新理論正在逐漸興起，來解釋為什麼我們的祖先第一次用兩隻腳站立起來行走，雖然它僅僅是我們提出的幾十個想法中的一個。
一些研究人員將直立行走與狩獵策略的轉變聯絡起來。雙腳猿可以投擲武器，因此狩獵範圍更大，也可以更快地移動以狩取獵物。
也有其他研究人員認為，直立行走是為了幫助我們的祖先在炎熱的非洲Sunny下保持涼爽。此外，這個想法也可能有助於解釋為什麼我們的祖先失去毛髮成為裸猿。直立行走意味著只有頭頂需要用毛髮來抵禦眩目的太Sunny，而其他部位的毛髮都不需要了，這樣更有利於面板在微風中有效地冷卻。
爭論的焦點在於，人類到底在什麼時候出現了這些不同的特性和能力，以及它們是否發生得足夠早以促使我們的祖先用兩條腿站立。
但最近的一些研究表明，在我們對雙足行走的探索之旅中，可能存在另一個在很大程度上被忽略的中間步驟。讓我們回到對坦尚尼亞足跡的研究：
一些研究人員正在利用古人類留下的史前足跡，透過3D掃描技術和計算機建模來模擬一些物種在直立行走時實際看到的景象。科學家將這些景象與已知的骨骼構造結合起來，從而能夠詳細地比較我們的早期祖先的步態和我們現今的行走方式。
兩個最近的研究都使用這種方法來分析了文章開頭提到的坦尚尼亞利特里足跡。這些印記被認為與著名的“露西”同屬一個物種——南方古猿（Australopithecus afarensis）。這種物種生活在距今390萬到290萬年前，科學家認為它們已經經歷了許多生理結構上的變化以實現直立行走，但離我們現在的行走方式還有一定距離。
由馬普進化人類學研究所和美國自然歷史博物館的研究人員提出的一項研究表明，露西和她的族人的進化方向稍微有些不同尋常。他們於2016年8月發表了對利特里足跡的重建結果，文章表明，南方古猿是以一種膝蓋彎曲、類似無精打采的姿勢行走的。對於廣闊的熱帶草原來說，不管這種姿勢的行走速度有多快，這都不是一種有效的方式。
“看起來，他們的走路方式與現代人類的並非截然不同，但是利特里的足跡仍然顯示出了一些與現代人類的微小差異，這可能使得雙足步行對於南方古猿來說更加費力。”馬普進化人類學研究所的負責人凱文·海泰萊（Kevin Hatala）說道。
除此之外，還有令人困惑的發現。對“露西”的骨骼的一項新的分析（同樣發表於2016年8月）表明，她在死亡之前身體多處骨折，看起來像是她死前曾經從一個很高的高度跌落。此團隊在2016年11月發表的另一個研究表明，南方古猿一生中可能有很多時間是樹上攀爬度過的。
一些新的研究從一個驚人的角度提出了另一種可能性：露西可能是個攀巖者。
“從進化的角度來看，與直接從樹上下來開始直立行走相比，已經適應在惡劣環境中攀登的猿類更容易下地，漸漸地它們會在地面上花費越來越多的時間，最終在平原上自由穿梭。”約克大學的古人類學家伊莎貝爾·溫德爾說。
在2015年發表的論文中，溫德爾及其同事認為，地質環境的變化是促進我們的祖先開始用兩條腿行走的原因。
研究人員表明，發現大多數早期人類祖先化石的東非地區具有活躍的地質結構。這些人類祖先生活在不穩定的裂谷，佈滿著懸崖和峭壁。
“我認為我們透過進化適應了不穩定的地形，我們的腳也反映了這一點，”伯恩茅斯大學人類學家馬修·貝內特（Matthew Bennett）說。“東非地區有許多斷層窪地和露出地面的岩層，這為人類祖先提供了躲避捕食者和安全休息的避難所。”
班尼特自己的研究課題是尋找新的方法來研究人類的腳，並將其與我們祖先的腳進行比較。他使用3D掃描製作了利特里的足跡和在肯亞伊萊雷特（可追溯到150萬年前）發現的另外一套足跡的模型。這些模型表明，產生這些足跡的古人類是像我們一樣直立行走的物種，而且他們的行走方式與現代人的差異不大於現代人種內的自然變異。
班尼特認為，人類的腳所起的功能，比我們此前認為的還要更加微妙而靈活。也許是因為我們總是把它們包裹在鞋子裡，才忽略了它的功能。
“我們認為腳可以看做一個簡單的槓桿，允許我們在走路時腳趾抬起，”他說，“這是一個簡化的影象，腳還有很多的靈活的結構，允許我們做一系列的事情。”
“如果你需要，你可以爬上一棵樹，可以在岩石邊坡上避難，也可以在溼滑的地面上順利地從一個水源移動到另一個水源。”
所以，在利特里留下足印的人不僅為我們和早期祖先提供了強大的聯絡，同時也可能告訴我們，我們的腳跟300多萬年前踩下這些痕跡的古老的腳沒有什麼不同。