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    永久組織具有特殊的結構和功能,細胞停止分裂。包括保護組織,營養組織,機械組織,輸導組織。

    保護組織

    保護組織(protectivetissue) 植物體表面起保護作用的組織。它由一層或數層細胞構成,有防止水分過度蒸騰、抵抗外界風雨和病蟲侵害的作用。根據其來源和形態的不同,又分為初生保護組織(如表皮)和次生保護組織(如木栓層)。植物地上部分的表皮,細胞排列緊密,外壁較厚且角質化,形成角質層,但能使光線透過,達到下面的組織。有的表皮角質層外面還覆蓋著蠟質,如甘蔗、高粱的莖稈外表有“白霜”狀的蠟被,有利於減少水分蒸騰。表皮上有氣孔的分化,溝通體內外的氣體交換。木本植物莖的表皮,通常只生存幾周或幾個月,以後就脫落了。此時,表皮下已形成木栓層,代替表皮起保護作用。木栓層是由多層細胞構成的,細胞排列整齊,細胞壁栓質化,成熟後死亡,細胞腔內充滿空氣,沒有細胞間隙,水和氣體都不能透過。

    植物體表面的一種特殊組織。主要包括表皮與周皮。主要功能是防止陸生植物因蒸騰作用過大而引起內部組織脫水乾枯,以及自然界的機械損傷或其他生物的危害等。在多年生植物中,保護組織在冬季可緩和氣溫的急劇變化或突然解凍。水生植物雖然沒有乾旱的威脅,但由於植物體中有大量的氣室,所以需要有密封的表面結構,避免水分的過多滲入。在流水中生長的植物,還需有堅韌的表皮,以抵抗水流的動變效應等。

    1.表皮:初生分生組織的原表皮分化而來,通常為一層具有生活力的細胞組成,包含幾種不同的細胞型別,表皮細胞、氣孔的保衛細胞和副衛細胞、表皮毛或腺毛等。

    2.周皮:在表皮遭受破壞失去保護機能後代替表皮起保護作用的組織,由次生分生組織——木栓形成層活動產生的,屬於次生保護組織。

    營養組織

    營養組織亦稱薄壁組織、基本組織,是植物的幾種主要組織之一,也是構成植物體的最基本的一種組織。植物的根、莖、葉、花、果實、種子中都含有大量的營養組織。營養組織的細胞壁薄,液泡較大,有儲藏營養物質的功能,供細胞利用。含有葉綠體的營養組織還能進行光合作用。 其細胞具有生活的原生質,形態結構和生理功能很少特化,而在發育上可塑性較大。這種組織是構成植物體的基本部分,其他各種組織或被埋藏在這種組織中,或包被在它外面,它們是植物進行吸收、同化、呼吸、貯藏等生命活動的基地。根據不同的營養作用,它們又可分為不同的種類,如同化組織(能進行光合作用的薄壁組織,細胞內具葉綠體,如葉肉)、貯藏組織(細胞內貯藏豐富營養物質的薄壁組織,如果實、種子內)、通氣組織(水生植物或溼生植物常具有這種組織,它們的細胞間隙特別發達,形成大的氣腔或貫通為氣道)、貯水組織(耐旱多漿的仙人掌類植物普遍存在,這種組織的細胞壁薄,有很大的液泡,裡面充滿水分)。

    輸導組織

    是植物體中擔負物質長途運輸的主要組織,是植物體中最複雜的系統。根從土壤中吸收的水分和無機鹽,由輸導組織運送到地上部分。其共同特點是細胞長形,常上下相連,形成適於輸導的管道。葉的光合作用的產物,由輸導組織運送到根、莖、花、果實中去。植物體各部分之間經常進行的物質的重新分配和轉移,也要透過輸導組織來進行。

    輸導組織分為二類,一類為木質部(xylem),主要運輸水分和溶解於其中的無機鹽;另一類為韌皮部(phloem),主要運輸有機營養物質。

    1.管胞與導管:是專管自下而上輸送水分及溶於水中的無機養料的輸導組織,存在於植物的木質部中。

    ①管胞:管胞是蕨類植物和絕大多數裸子植物唯一的輸水組織,同時也兼有支援作用。有些被子植物或被子植物某些器官也有管胞,但不是主要的輸導組織。管胞呈狹長形,兩端尖斜,末端不穿孔,細胞無生命,細胞壁木質化加厚形成紋孔,以梯紋及具緣紋孔較為多見。管胞互相連線並集合成群,依靠紋孔(未增厚部分)運輸水分。因此液流的速度緩慢,是一類較原始的輸導組織。

    ②導管:導管是被子植物最主要的輸水組織,少數裸子植物如麻黃也有導管。導管是多數縱長的管狀細胞連線而成,每個管狀細胞稱為導管分子,導管分子的側面觀與管胞極為相似,但其上下兩端往往不如管胞尖細傾斜、而且相接處的橫壁常貫通成大的穿孔,因而輸導水分的作用遠較管胞為快。細胞壁一般本質化增厚,形成的紋理或紋孔的不同而有環紋、螺紋、梯紋、網紋、單紋孔和具緣紋孔導管。

    環紋導管:增厚部分呈環狀,導管直徑較小,存在於植物幼嫩器官中。

    螺紋導管:增厚部分呈螺旋狀,導管直徑一般較小,多存在於植物幼嫩器官中。

    梯紋導管:增厚部分與未增厚部分間隔呈梯形,多存在於成長器官中。

    網紋導管:增厚部分呈網狀,網孔是未增厚的細胞壁,導管直徑較大,多存在於器官成熟部分。

    孔紋導管:細胞壁絕大部分巳增厚,未增厚處為單紋孔或具緣紋孔,前者為單紋孔導管,後者為具緣紋孔導管,導管直徑較大,多存在於器官成熟部分。

    侵填體:侵填體是由於鄰接導管的薄壁細胞透過導管壁上未增厚的部分,連同其內含物如鞣質、樹脂等物質侵入到導管腔內而形成的。侵填體的產主使導管液流透性降低,但對病菌侵害起一定防腐作用。具有侵填體的木材是較耐水溼的。

    2.篩管與伴胞:是輸送光合作用製造的有機營養物質到植物其它部分的輸導組織,存在於植物的韌皮部中。

    ① 篩管:篩管是由一列縱行的長管狀活細胞構成的,其組成的每一個細胞,稱為篩管分子。篩管分子上下兩端橫壁由於不均勻地纖維素增厚而形成篩板,篩板上許多小孔,稱為篩孔。上下相鄰兩篩管分子的細胞質,透過篩孔彼此相連,形成同化產物輸送的通道。

    胼胝體:溫帶樹木到冬季,在篩管的篩板處生成一種粘稠的碳水化合物,稱為胼胝質,將篩孔堵塞形成胼胝體,這樣篩管分子便失去作用,直到來年春,這種膠胝體被酶溶解而恢復其運輸功能。

    篩管分子一般只能生活一兩年,所以樹木在增粗過程中老的篩管會不斷地被新產生的篩管取代,老的篩管被擠壓成為頹廢組織,但在多年生單子葉植物中,篩管則可長期行使其功能。

    ② 伴胞:是位於篩管分子旁側的一個近等長、直徑較小的薄壁細胞。具濃厚的細胞質和明顯的細胞核,並含有多種酶,篩管的輸導機能與伴胞有密切關係。伴胞為被子植物所特有,蕨類及裸子植物則沒有疏導組織。

    機械組織

    機械組織是對植物起主要支撐和保護作用的組織。它有很強的抗壓、抗張和抗曲撓的能力,植物能有一定的硬度,枝幹能挺立,樹葉能平展,能經受狂風暴雨及其他外力的侵襲,都與這種組織的存在有關。根據細胞結構的不同,機械組織可分為厚角組織(collenchyma)和厚壁組織(sclerencnyma)二類。

    1.厚角組織

    厚角組織細胞最明顯的特徵是細胞壁具有不均勻的增厚,而且這種增厚是初生壁性質的。壁的增厚通常在幾個細胞鄰接處的角隔上特別明顯,故稱厚角組織。但也有些植物的厚角組織是細胞的弦向壁特別厚。厚角細胞壁的化學成分,除纖維素外,還含有大量的果膠和半纖維素,不含木質。由於果膠有強烈的親水性,因此,壁中含有大量的水分,在光學顯微鏡下,增厚的壁顯出特殊的珠光,很容易與其他組織相區別。但當製成永久切片時,材料一經脫水,增厚的壁會變薄,同時珠光也會消失。厚角組織與薄壁組織具有許多相似性,除細胞壁的初生性質外,厚角組織也是生活細胞,也經常發育出葉綠體,細胞亦具有分裂的潛能,在許多植物中,它們能參與木栓形成層的形成。因此,也有人將它歸類於特殊的薄壁組織。

    厚角組織分佈於莖、葉柄、葉片、花柄等部分,根中一般不存在。厚角組織的分佈具有一個明顯的特徵,即一般總是分佈於器官的外圍,或直接在表皮下,或與表皮只隔開幾層薄壁細胞。在莖和葉柄中厚角組織往往成連續的圓筒或分離成束,常在具脊狀突起的莖和葉柄中稜的部分特別發達,例如在薄荷的方莖中,南瓜、芹菜具稜的莖和葉柄中。在葉片中,厚角組織成束地位於較大葉脈的一側或二側。

    厚角組織主要是正在生長的莖和葉的支援組織,一方面由於厚角細胞為長柱形,相互重疊排列,初生壁雖然比較軟,但許多細胞壁的增厚部分集中在一起形成柱狀或板狀,因而使它有較強的機械強度;另一方面厚角組織分化較早,但壁的初生性質使它能隨著周圍細胞的延伸而擴充套件。因此,它既有支援作用,又不妨礙幼嫩器官的生長。大部分植物的莖和葉柄在繼續發育時,在較深入的部位又發育出厚壁組織,這時,厚角組織的支援作用便成為次要的了。在許多草質莖和葉中,如不產生很多厚壁組織時,厚角組織就能繼續成為主要的支援組織。有時厚角組織能進一步發育出次生壁並木質化,轉變成厚壁組織。

    2.厚壁組織

    厚壁組織與厚角組織不同,細胞具有均勻增厚的次生壁,並且常常木質化。細胞成熟時,原生質體通常死亡分解,成為只留有細胞壁的死細胞。

    根據細胞的形態,厚壁組織可分為石細胞(sclereid或 stone cell)和纖維(fiber)二類。

    ①石細胞:多為等徑或略為伸長的細胞,有些具不規則的分枝成星芒狀,也有的較細長。它們通常具有很厚的、強烈木質化的次生壁,壁上有很多圓形的單紋孔,由於壁特別厚而形成明顯的管狀紋孔道,有時,紋孔道隨壁的增厚彼此匯合,會形成特殊的分枝紋孔道。細胞成熟時原生質體通常消失,只留下空而小的細胞腔。

    石細胞廣泛分佈於植物的莖、葉、果實和種子中,有增加器官的硬度和支援的作用。它們常常單個散生或數個集合成簇包埋於薄壁組織中,有時也可連續成片地分佈。例如梨果肉中堅硬的顆粒,便是成簇的石細胞,它們數量的多少是梨品質優劣的一個重要指標。茶、桂花的葉片中,具有單個的分技狀石細胞,散佈於葉肉細胞間,增加了葉的硬度,與茶葉的品質也有關係。核桃、桃、椰子果實中堅硬的核,便是多層連續的石細胞組成的果皮。許多豆類的種皮也因具多層石細胞而變得很硬。在某些植物的莖中也有成堆或成片的石細胞分佈於皮層、髓或維管束中。

    石細胞是細胞壁明顯增厚且木質化,並漸次死亡的細胞。細胞壁上未增厚的部分呈細管狀,有時分枝,向四周射出。因此,細胞壁上可見到細小的壁孔,稱為孔道或紋孔,而細胞壁漸次增厚所形成的紋理則稱為層紋。石細胞的形狀大多是近於球形或多面體形,但也有短棒狀或具分枝的,大小也不一律。石細胞常單個或成群的分佈在植物的根皮、莖皮、果皮及種皮中,如黨參、黃柏、,八角茴香、杏仁;有些植物的葉或花亦有分佈,這些石細胞通常呈分枝狀,所以又稱為畸形石細胞或支柱細胞。

    ②纖維:是二端尖細成梭狀的細長細胞,長度一般比寬度大許多倍。細胞壁明顯地次生增厚,但木質化程度很不一致,從不木質化到強烈木質化的都有。壁上紋孔較石細胞的稀少,並常呈縫隙狀。成熟時原生質體一般都消失,細胞腔成為中空,少數纖維可保留原生質體,生活較長的一段時間。

    纖維廣泛分佈於成熟植物體的各部分。尖而細長的纖維通常在體內相互重疊排列,緊密地結合成束,因此,更增加組織的強度,使它具有大的抗壓能力和彈性,成為成熟植物體中主要的支援組織。

    纖維是細胞壁為纖維素或有的木質化增厚的細長細胞。一般為死細胞,通常成束。每個纖維細胞的尖端彼此緊密嵌插而加強鞏固性。分佈在皮部的纖維稱為韌皮纖維或皮層纖維,這種纖維一般紋孔及細胞腔都較顯著,如肉桂。分佈在本質部的纖維稱為木纖維,木纖維往往極度木質化增厚,細胞腔通常較小,如川木通。還有一種纖維,其細胞腔中有菲薄的橫隔膜,這種纖維稱為分隔纖維。此外,還有一種“晶鞘纖維”是一束纖維外側包圍著許多含草酸鈣方晶的薄壁細胞所組成的複合體的總稱,如甘草、黃柏等。 分生組織能不斷地分裂生長,並分化成永久組織。如在根尖和莖尖生長點,能分裂併產生新的細胞。

    按組織所在的位置分為:頂端分生組織、側生分生組織和居間分生組織。

    按細胞分裂的平面分為:塊狀分生組織、板狀分生組織、肋狀分生組織。

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