原始的生命是從哪裡來的？這個問題的實質是生物如何從無生命的物質發展而來的問題。

最早的化石是35億年前的包括疊層石在內的微化石，但這些都是已經具有細胞形態的生命了。從這些化石中我們只能獲得有關原始細胞的大小、細胞壁形態、細胞分裂等方面的資料，不可能瞭解有關核酸、蛋白質以及資訊的轉錄、翻譯系統的來源等問題，而這些問題正是研究生命起源必須要解答的。在達爾文時代，單純用描述和比較的方法可以得出生物進化的可信結論，卻不能解決生命的起源問題。現在，人們經過幾十年的努力，進行了多種複雜的實驗，對於生命從無機界發展而來的歷史已經有了一些瞭解。

（一）有關生命起源的幾個假說

歷史上關於生命的起源問題有多種臆測和假說，也有很多爭論。一個假說是“神創論”，它把生命起源這一科學命題劃入神學領域，因而是不科學的。

第二個假說是自然發生說（spontaneous generation）。這是 19世紀前廣泛流傳的理論，認為生命是從無生命物質自然發生的。古代華人相信“腐草化為螢”（即螢火蟲是從腐草堆中產生的），腐肉生蛆等；埃及人認為尼羅河谷的蛙和鱔魚是淤泥經日光照射而產生的。在西方，亞里士多德（公元前384—公元前322）就是一個自然發生論者，他甚至還編制了一個能夠從無生命的物質中自然發生的物種名錄。例如，他認為腐爛屍體和排洩物能產生絛蟲，粘液能產生蟹、魚、蛙和蠑螈等。中世紀的西方雖然神創論佔了統治地位，但自然發生學說仍大有發展。例如，“鵝樹學說”認為針葉樹的樹脂和海水的鹽分結合可生出鵝和鴨，因而鵝、鴨肉曾一度被劃為素食。17世紀荷蘭人J． van Helmont在光合作用的研究中雖然有所貢獻，但對於生命起源問題卻主張自然發生說。他還用“實驗”證明，將穀粒、破舊襯衫塞入瓶中，靜置於暗處， 21d後就會產生老鼠，並且使他十分驚訝的是，這種“自然”發生的老鼠竟和常見的老鼠完全相同。J．van nelmont的實驗沒有排除老鼠從外界進入的可能性，他們的結果顯然是錯誤的。

17世紀義大利醫生 Francesco Redi第一次用實驗證明腐肉不能生蛆，蛆是蒼蠅在肉上產的卵孵化而成的（見圖）。

Redi的實驗嚴謹而有說服力，此後人們才逐漸相信較大的動物如蠅、鼠、象等不能自然發生。但是，由於雷文虎克發現了到處都有小的動物，如纖毛蟲以及細菌等，人們覺得小的動物是可以自然發生的。主張生物進化的先驅拉馬克也認為小的滴蟲（如鞭毛蟲、纖毛蟲條）等可以自然發生，其他生物則是從這些自然發生的小生物進化發展而來的。義大利生物學家 L． Spallanzani（1729年—1799年）的實驗證明小生物也不是自然發生的。他將肉湯裝入不封口的瓶中煮沸，靜置數日後，肉湯中出現微生物；如將瓶口封蓋，然後煮沸、靜置，肉湯中不出現微生物（見圖）。

他的結論是肉湯中的小生物來自空氣，而不是自然發生的。但自然發生論者則認為他把肉湯“折磨”得失去了“生命力”，並且在封蓋的瓶中空氣也變了質，不適於生命的生存了。

法國微生物學家巴斯德的實驗才最後地否定了自然發生說。巴斯德根據他的發酵研究認為，生物不可能在肉湯或其他有機物中自然發生，否則滅菌、菌種選育等就都是無意義的了。巴斯德做了一系列實驗，證明微生物只能來自微生物，而不能來自無生命的物質。他做的一個最令人信服、然而卻是十分簡單的實驗是“鵝頸瓶實驗”（見圖）。

他將營養液（如肉湯）裝入帶有彎曲細管的瓶中，彎管是開口的，空氣可無阻地進入瓶中（這就使那些認為Spallanzani的實驗使空氣變壞的人無話可說），而空氣中的微生物則被阻而沉積於彎管底部，不能進入瓶中。巴斯德將瓶中液體煮沸，使液體中的微生物全被殺死，然後放冷靜置，結果瓶中不發生微生物。此時如將曲頸管打斷，使外界空氣不經“沉澱處理”而直接進入營養液中，不久營養液中就出現微生物了。可見微生物不是從營養液中自然發生的，而是來自空氣中原已存在的微生物（孢子）。1864年巴斯德在法國國家科學院報告了他的工作。原定和他辯論的有名的自然發生論者

F.A.Pouchet

撤銷了辯論。“生命來自生命”，即生源論（Biogenesis）取得了勝利。

第三個假說是宇生論（Cosmozoa theory）。這一學說認為地球上的生命來自宇宙間其他星球，某些微生物孢子可以附著在星際塵埃顆粒上而落入地球，從而使地球有了初始的生命。但是宇宙空間的物理條件（如紫外光、溫度等）對生命是致死的，生命怎能穿過宇宙空間而進入地球呢？像微生物孢子這一水平的生命形態看來是不可能從天外飛來的，但是一些構成生命的有機物質有沒有可能來自宇宙空間呢？有些人認為這是完全可能的。1959年9月澳洲落下一顆炭質隕石，其中含有多種有機酸和氨基酸。這些氨基酸與構成蛋白質的氨基酸不同，不是L型的，而是以D型和L型的消旋混合物的形式存在的。有些氨基酸還是地球上生物所沒有的，可見它們不是來自地面上的汙染，而是隕石本身所含有的。此外，宇宙空間的研究表明，星際物質中含有塵埃顆粒。塵埃的直徑大的有0．6 μm，小的只有0．04 μm。塵埃的溫度在10K左右，因此空間很多氣體都凍結在塵埃的表面，它們經光、電、紫外線的衝擊，可以完成有機合成的過程，因而一些有機分子如氨基酸、嘌呤、嘧啶等分子就可在塵埃的表面產生，光譜分析證明確實如此。有人認為，帶有這些有機分子的塵埃由慧星帶到地球上。慧星是星際物質組成的，在地球形成的早期，慧星的尾部把大量有機分子撒落到地球上來，從而使地球有了生命。地球以外確實存在著有機物，當然也就有存在生命的可能，不過這不能證明地球上的生命就是來自天外的。但無論生命是來自天外，還是來自地球本身，生命總是從無生命的物質經過化學進化的階段而來的，而地球形成的條件是能夠滿足化學進化的要求的。

此外，還有人主張生命和物質、能量一樣是永恆的，沒有發生和起源，只有傳播和變遷。這種見解對於研究生命起源問題顯然是無益的。

（二）生命來自無生命物質——新的“自然發生”

巴斯德的工作雖然證明了在現在的條件下，生命不可能自然發生，但是卻不能解答這樣的問題：既然生命來自生命，最早的生命來自哪裡呢？

1924年前蘇聯生物學家奧巴林（A·I·OParin）用俄文發表了《生命起源》專著。 5α以後，英國遺傳學家霍爾丹（T．B．S．Haldane）也發表了論文，提出了與奧巴林相同的觀點。 1936年奧巴林改寫了《生命起源》，增加了內容，並被譯成多種文字。從此，生命起源的問題也重新引起人們的廣泛重視，很多人進行了研究。20世紀50年代以後，人們利用更先進的實驗技術進行了更深入的實驗研究，取得了很好的成果。

這些研究表明，生命與無生命之間沒有不可逾越的鴻溝，這和自然發生論好像很相似，其實卻有根本不同，可稱為新的自然發生學說。按照這個學說，生命是在長時期宇宙進化中發生的，是宇宙進化的某一階段無生命的物質所發生的一個進化過程，而不是在現在條件下由非生命的有機物質突然產生的。這個學說因為有比較充分的根據和實驗證明，因此得到多數科學家的承認，很多研究者也都以此學說為根據繼續深入研究。

（三）宇宙的進化和地球的形成

生命的起源是宇宙進化的一部分，因此首先簡單瞭解一下宇宙的進化，特別是地球的形成是必要的。

現在流行一種觀點：這個宇宙始於 150±30億年前的一次突發的大爆炸，之後，宇宙出現了由氫和氦組成的巨大星雲，這個星雲分裂而成許多較小的星雲。由於某些還不知道的原因，星雲開始緩慢地收縮，併發生旋轉運動。先收縮成為扁平的圓盤狀，同時旋轉速度逐漸增加，收縮時內部收縮較快，外部較慢，到一定程度時，內部逐漸形成了一個密度較大的實體。這就是正在形成的恆星，又稱為原始星。一些物質繼續不斷地落在它的表面，使它增大，質量增加。在收縮之前，星雲的溫度很低，由於引力收縮，密度的加大，分子間磨擦產生的熱量不能很快地輻射出去，因而溫度上升，這一過程不斷進行，溫度繼續上升，直到中心發生極高的壓力，氫原子在高溫下發生熱核反應，釋放出巨大的能量，這時就形成了一顆恆星。太陽就是這樣形成的。

在原始星周圍還有大量的氣體和塵埃，它們一部分落到原始星上，另一部分由於旋轉的加速而被摔出去。被摔出去的物質，第一，會繼續圍繞著原始星旋轉；第二，它們會彼此吸引、碰撞而聚合成為小的團塊。這些小的團塊在旋轉過程中也會吸引外部的物質而逐漸增大。這一過程導致了許多行星的形成，地球就是這樣形成的一顆行星。形成的行星還可以吸引附近更小的物體，成為它的衛星。

我們的太陽系就是如上述方式形成的（這是目前一般接受的學說），地球就是太陽形成時摔出去的物體的一部分，月亮是被地球捕獲的一個小的球體。

初形成時的地球與現在的地球環境是完全不同的。這一點十分重要，因為只有在當時的條件下生命才會出現。所以我們先來看一下地球初形成時的物理條件。

地球在初形成時，它的組成成分主要是氫和氦以及一些固體塵埃。起初它的溫度比較低，最初形成的地球有一個核心，是固體塵埃聚合形成的，外面包圍著一層氣體，形成第一次大氣層，即初級大氣圈。地球逐漸收縮，溫度便逐漸升高，到溫度高達一定程度時，外面的大氣便完全消失。這是由於相對分子質量較小的氣體脫離了地球的引力，加上強烈的太陽風的作用而逸散開去之故。

然後地球表層的溫度又逐漸下降，內部溫度仍然很高，表現為頻繁的火山活動。地球內部的物質分解產生大量的氣體，衝破地表出來，這就形成了第二次的大氣層，即次生大氣圈。這個大氣層也不同於現在地球的大氣層，它是還原型的，不含氧、氮，一般認為它所含的都是氫的化合物，如氫與氧合成的水蒸汽（H2O），氫與氮合成的氨（NH3），氫與碳合成的甲烷（CH4），氫與硫合成的硫化氫（H2S）等。這些新產生的氣體所形成的大氣層是穩定的，因為它們的溫度不足以使氣體分子的運動速度太高而脫離地球的引力。生命就是在這樣的大氣條件下產生的。

地球剛形成時沒有河流與海洋，只是大氣層中含有一定量的水蒸汽。當地球表面溫度再降低時，由於內部溫度還很高，頻繁的火山活動噴出了更多的水蒸汽。大氣層中的水蒸汽飽和冷卻而形成雨水降落到地面上，雨水在地殼下陷及低落處聚集而成河流海洋。當地殼表面溫度下降到100℃以下時，它們就不再變為水蒸汽，而成為水。

當大氣層的水蒸汽凝結為雨水而降落時，大氣中的一些其他氣體被溶解到了水裡。地殼表面的一些可溶性化合物溶解在水中，因此原始海洋裡積累了許多化合物，包括最原始的有機化合物（甲烷），這就為產生更復雜的化合物打下了物質基礎。原始海洋就這樣成了原始生命的誕生地。至於生命發生所需的能量，根據當時地球的情況，可能是來自紫外線和閃電，此外還有地殼放射性同位素的衰變以及火山、溫泉放散的熱等（表1）。光雖是最大的能源，但每個量子的能量低，並且當時還沒有，因而沒有什麼用處。紫外光每個量子含能量高，能打破有機分子的共價鍵，因而能推動多種化學反應導致新分子的生成。

表1 地球早期的能源

關於地球的年齡：由於太陽、行星和隕石都是由同一宇宙星雲形成的，因而根據隕石的年齡就可約略知道地球的年齡。隕石的年齡可根據隕石中同位素的衰變來計算，也可以根據地球本身岩石中同位素的衰變直接計算地球的年齡。兩種計算所得結果都表明地球年齡應是46億年。

（四）化學進化

生命發生的最早階段是化學進化，即從無機小分子進化到原始生命的階段（見圖）。

原始生命即是細胞的開始。細胞的繼續進化，從到真核細胞，從單細胞到多細胞等，則是生物進化階段。

化學進化的全過程又可分為4個連續的階段：

1．從無機分子生成有機分子

在實驗室中，人們早已成功地用無機物合成有機物了。1828年維勒（F．W ohler）首先用氧化鉛和銨合成了尿素。以後大量的有機物不斷地從無機物中合成出來。但是在自然界中有沒有從無機物合成有機物的過程呢？奧巴林和霍爾丹早在20世紀20年代就分別推測，在地球早期的還原性大氣中可能發生這樣的過程。原始大氣中含有大量氫的化合物，如甲烷、氨、硫化氫、氰化氫，以及水蒸汽等，這些氣體在外界高能作用下（如紫外線及、閃電及區域性高溫等），有可能合成一些簡單的有機化合物，如氨基酸、核苷酸、單糖等。根據這個推想，人們在實驗室中模擬地球生成時的原始環境條件進行了實驗。

模擬實驗第一個用實驗證明在原始地球環境條件下，無機物可能轉化為有機分子的是的S．Miller。他安裝了一個密閉的迴圈裝置（見圖），其中充以CH4、NH3、H2和水蒸汽，用來模擬原始的大氣。

在密閉裝置的一個燒瓶中裝水，用來模擬原始的海洋。然後他給燒瓶加熱，使水變為水蒸汽在管中迴圈，同時又在管中通入電火花模擬原始時期天空的閃電放能，使管中氣體能夠發生反應。管上的冷凝裝置使反應物溶於水蒸汽中而凝集於管底。一星期之後，他檢查管中冷凝的水，發現其中果然溶有多種氨基酸、多種有機酸（如乙酸、乳酸等），以及尿素等有機分子（表2）。有些氨基酸如甘氨酸、穀氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等和組成天然蛋白質的氨基酸是一樣的。

表2 Miller 模擬實驗獲得的有機物

此後許多人進行了類似的實驗，有人改用了其他氣體，也得到了大致相同的結果。例如，有人用甲浣、水蒸汽及氨，經輻射作用而合成了丙炔腈、氰化氫，也合成了一些氨基酸。在各種能源方面，除了火花放電之外，還用了紫外線、衝擊波、γ射線、電子束及高溫（加熱到 1000℃）等，這些實驗都同樣地可以成功。特別有意義的是紫外線的作用，因為紫外線是地球早期在原始大氣中最多的能源。可以想象，有了原始大氣的成分，在紫外線的作用下，就可以形成氨基酸這類的小分子。

除了氨基酸之外，其他小的有機分子，如嘌呤、嘧啶等鹼基，核糖、脫氧核糖核酸及脂肪酸等也可以在同樣的情況下形成。甚至有人報道了核苷酸、卟啉、煙醯胺等類化合物也在這些實驗的化合物中被發現。例如，用甲烷、氨、水蒸汽及氫的混合物，透過電子束射擊，合成了腺嘌呤；用紫外線或γ射線照射稀釋的甲醛溶液，合成了核糖及脫氧核糖；用甲烷與水透過電火花放電作用合成了C2～C12的單羧酸（包括乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、異戊酸、異己酸）等。

值得提出的是，在模擬實驗中最容易獲得的鹼基是腺嘌呤。腺嘌呤無非是氰化氫的五聚體，所以是易於合成的。

其他3種鹼基，即鳥嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶，必須經過較複雜的反應才能生成。有了腺嘌呤就有可能產生 ATP高能化合物了。腺嘌呤、核糖和磷酸化合物溶液透過 240 nm～290nm紫外光照射就可產生ADP和ATP。因此很可能正是由於腺嘌呤易於產生，在生命發生的早期ATP這一為生命活動供能的分子就產生了。也正是由於腺嘌呤易於產生，因而在生命進化過程中，ATP成了廣泛分佈於生命界的供能物質。

Miller等人所做的模擬實驗和來自隕石的資料證明，氨基酸、腺嘌呤等有機物都是能在生物發生之前合成的（前生物合成 prebiotic synthesis），而且具有很強的重複性。墜落於澳洲的一塊隕石含有Miller已證明過的許多相同的氨基酸和大致相同的相對數量。這一巧合為Miller設想的前生物合成觀點提供了有力的證據。Miller認為，如果這些有機物只存在於宇宙塵、慧星、小行星、隕星等上，因其含量太少，不足以構成生命起源的基礎。只有在它們來到地球，累積在原始海洋之後，才能導致生命的出現。

2．從有機小分子生成生物大分子

生命物質的最主要的兩個基石是蛋白質與核酸，因此生命起源的一個關鍵問題，就是上述的有機小分子如何形成蛋白質及核酸等生物大分子。

關於蛋白質及核酸的合成，人們也有一些實驗與推測。一般認為氨基酸、核苷酸等在海水中經過長期積累濃縮，在適當的條件下（如吸附在無機礦物粘土上），氨基酸與核苷酸即可分別透過聚合作用而形成原始的蛋白質與核酸。

根據實驗推測，這種聚合作用是透過2種方式實現的：①溶液聚合，在粘土表面吸附作用下發生聚合。粘土的細粒帶有電荷，可以使氨基酸等單體吸附其上，大量聚集，有利於聚合。例如，在稀薄的氨基酸溶液中加入氰化氫（Miller的實驗液中有此產品），在常溫下就可生成多肽。又如，將甘氨酸溶於氫氧化鉸溶液中，密閉加熱至 140℃， 19h，甘氨酸就可直接聚合成為多聚甘氨酸。多聚甘氨酸與甲醛在粘土的吸附作用下，可生成含有絲氨酸或蘇氨酸的複雜多肽鏈；②濃縮聚合。有人認為，在海洋靠岸的一些小角落或是像湖泊樣的小水體中，由於長期蒸發，水中氨基酸等分子含量可以是很高的。這樣的溶液在較高溫度條件下可以直接產生“類蛋白質（proteinoids）”樣的多肽。美國FOCUS（F．Fox）模擬原始地球條件，將一些氨基酸混合後，倒入 160℃～200℃的熱砂或粘土中，使水分蒸發、氨基酸濃縮，經過0．5h～3．0h，就產生了一種琥珀色的透明物質，即類蛋白質。這種物質之所以被稱為類蛋白質，是因為它具有蛋白質的某些特性，例如，顯色反應，肽鏈結構，水解後產生氨基酸，可被蛋白酶水解，有微弱的酶活性。但是它又有一些不同於蛋白質的特性，如沒有旋光性，有序程度差，不能引起免疫反應。

除此之外，模擬實驗還發現了另一些聚合的方式。如加熱氰化氫與氨的混合物，所得的產物水解後即含有類似肽的物質。所以有人認為，多肽可能是由於氰氫酸聚合物水解而形成的。這些都說明蛋白質的起源可能是有多種途徑的。

關於核酸大分子的合成也有類似的試驗，例如用高溫加熱的方法，就可使單核苷酸聚合成多核苷酸。單核苷酸在50℃～60℃時只要有多聚磷酸酯存在，也可以形成多核苷酸。

總之，類似於蛋白質和核酸的物質，在人工模擬原始地球條件下，都已能製造出來。但這些產物和現代生命的蛋白質和核酸相比還有一定的距離。它們的結構比較簡單，有序程度比較低，功能也不十分專一。例如，酶的活力不高，專一性不強，一種酶可有幾種的作用；一種核酸可能擔任幾種核酸的功能等。這些分子在漫長歲月中再經演化才成為現在的更有序、功能也更復雜的蛋白質和核酸分子。

因此，我們目前還不能肯定上述各種方式就是蛋白質和核酸發生的方式，但是可以說，這些都是極可能的方式

3．多分子體系的形成和原始生命的出現

生物大分子還不是原始的生命。各種生物大分子在單獨存在時，不表現生命的現象，只有在它們形成了多分子體系時，才能顯示出生命現象。這種多分子體系就是原始生命的萌芽。

多分子體系是如何生成的呢？奧巴林和FOCUS做了很多實驗，分別提出團聚體學說和微球學說。

奧巴林的團聚體學說（coacervate theory）認為，生物大分子主要是蛋白質溶液和核酸溶液合在一起時，可形成團聚體小滴，這就是多分子體系，它具有一定的生命現象。

奧巴林最初做的實驗是這樣的：他將白明膠（蛋白質）的水溶液與阿拉伯膠（糖）的水溶液混在一起，在混合之前，這種溶液都是透明的，混合之後，變為混濁。在顯微鏡下可以看到在均勻的溶液中出現了小滴，即團聚體。它們四周與水液有明顯的界限。

用蛋白質、核酸、多糖、磷脂及多肽等溶液也能形成這樣的團聚體。

團聚體小滴的直徑為1μm～500μm。團聚體小滴外圍部分增厚而形成一種膜樣結構與周圍介質分隔開來，奧巴林已能使團聚體小滴具有原始代謝特性，使之穩定存在幾小時到幾個星期，並能使之無限制地增長與繁殖。例如，把磷酸化酶加到組蛋白與阿拉伯膠的溶液中，酶就在團聚體小滴中濃縮，如果隨後在周圍介質中加入葡萄糖-1-磷酸，後者就擴散到團聚體中，並酶聚而成澱粉，而使團聚體的體積增大。葡萄-1-磷酸中的磷酸鍵可提供聚合所需的能，而聚合時釋放出來的無機磷酸鹽則作為廢物從團聚體中排出。另一個例子是把組蛋白與RNA製成團聚體，再把RNA聚合酶加入團聚體小滴內，把ADP作為“食物”加到周圍介質中。在團聚體裡，ADP與RNA聚合酶相互作用而生成多腺苷酸（ADP供給能量），多腺苷酸增加了團聚體中RNA的總量，於是小滴生成並分裂成為子滴。奧巴林還模擬了團聚體進行光合作用的試驗。他把葉綠素加到團聚體小滴中，把甲基紅和抗壞血酸作為“食物”加到介質中。當用可見光照射團聚體小滴時，葉綠素中被激發的電子使甲基紅還原，而從抗壞血酸中釋放出的電子則用來替換葉綠素中的電子。

這一過程類似於綠色植物進行的光合作用（水分子在光能作用下，把NADP還原為NADPH）。

此外，團聚體能從周圍的介質中吸取不同的物質，這樣的團聚體就可以“生長”，長到一定程度時團聚體還能“生殖”（“出芽”，分出小團聚體來）。團聚體吸取外界物質似乎還有選擇性。團聚體內部有一定結構，團聚體如吸取了酶，酶可以在團聚體內進行工作（合成或分解某些物質）。團聚體與周圍環境有一個明顯的界限，這是原始膜形成的一種方式。

由此可見，團聚體是能夠表現一定的生命現象的。

這許多特徵使人們設想，多核苷酸與多肽溶液，或核酸溶液與蛋白質溶液，在濃縮後，在一定的溫度及其他合適的環境條件下，形成了團聚體這一多分子體系，這就是原始生命形成過程中的一個重要階段。只有核酸溶液與蛋白質溶液形成的團聚體才會進化為原始的生命。其他膠狀溶液的團聚體在自然選擇過程中都被淘汰了。有人曾在數百米至數千米深海中發現類似於團聚體的物質，這被認為是一個直接證明：團聚體樣的多分子體系確曾發生過；團聚體的確是類似於原始生物。有一次竟有一位有經驗的生物學家把它誤認成是一種細菌。

微球體學說（microsphere theory）是FOCUS提出的。FOCUS發現，將乾的氨基酸或實驗室所得的“類蛋白質”加熱濃縮，即可形成微球體（見圖）。微球體在溶液中是穩定的，各微球體的直徑是很均一的，約在 1μm～2μm之間，相當於細菌的大小。微球體表現出很多生物學特性，例如①微球體表面有雙層膜，使微球體能隨溶液滲透壓的變化而收縮或膨脹。如在溶液中加入氯化鈉等鹽類，微球體就要縮小；②能吸收溶液中的類蛋白質而生長，並能以一種類似於細菌生長分裂的方式進行繁殖；③在電子顯微鏡下可見微球體的超微結構類似於簡單的細菌；④表面膜的存在使微球體對外界分子有選擇地吸收，在吸收了ATP之後，表現出類似於細胞質流動的活動。

不論是哪一種多分子體系，如果要繼續進化為原始的生命，下列三點是重要的：

第一，多分子體系內部必須具有一定的物理化學結構，這是生命起源的一個重要條件。有了一定的物理化學結構，即有了一定組織，才有吸收物質及進行化學反應的能力，並且這些反應才能以一定方式進行。有了一定的組織，體系就有了穩定性而不易被破壞，才可以生存下來，才能脫離外界環境的影響，走向獨立“生活”。分子的有規律的空間排列是造成多分子體系一定物理化學結構的主要根據。

第二，多分子體系的主要組成必須是蛋白質和核酸，有了這兩類大分子，多分子體系才能建立轉錄翻譯體系，才得以實現遺傳的功能。大概地球早期海洋中團聚體或微球體是多種多樣的，但是由白明膠溶液和阿拉伯膠溶液形成的團聚體等，由於不能複製，在自然選擇中都被淘汰了，只有含核酸和蛋白質的多分子體系才被選擇而留下來。其他大分子如多糖、脂類等也都參加到核酸和蛋白質體系中去，完成它們的特定功能。

第三，原始膜的形成。多分子體系的表面必須有膜。有了膜，多分子體系才有可能和外界介質（海水）分開，成為一個獨立的穩定的體系，也才有可能有選擇地從外界吸收所需分子，防止有害分子進入，而體系中各類分子才有更多機會互相碰撞，促進化學過程的進行。那麼，原始膜是怎樣產生的，並怎樣發展成雙層膜的呢？有人主張，類脂分子（磷脂類）吸附在多分子體系的介面上，蛋白質分子和類脂分子相互作用，吸附於類脂分子上或埋入類脂層中，從而形成一個脂類蛋白質層。繼續發展，這個脂類蛋白質層在一定的物理作用下變為雙層，再吸收一些多糖等其他分子，就成了雙分子層的原始膜了。

原始膜的結構和功能在進化過程中不斷完善和複雜化而成為現在的生物膜。

核酸酶和核酸-蛋白質體系這裡有一個問題，即現代生物學告訴我們：核酸只有在蛋白質（酶）的作用下才能合成，而蛋白質也只有在其相應的核昔酸順序存在的條件下才能合成。因此很難設想，結構上如此複雜的核酸和蛋白質，在地球的早期會同時自然地產生，併產生複雜的相互作用。那麼，是透過什麼樣的化學過程才能形成核酸和蛋白質相互依賴的多分子系統呢？

美國 T． Cech研究原生動物四膜蟲（Tetrahymena）的 RNA，發現從四膜蟲 rRNA的前身分子切下的內含子，即L19RNA（見圖）有很強的酶活性，它能使核苷酸聚合而成多核苷酸，又能將多核苷酸切成不同長短的片段，而它本身卻能保持不變。

可見它是一個真正的酶，而被定名為核酸酶（ribozyme）。它的特點是集資訊與催化作用於一身。它的發現，使人們在生命起源中蛋白質-核酸誰先誰後的問題上傾向於把RNA當作先出現的分子，而透過RNA的酶促作用而合成了蛋白質，這樣就產生了RNA蛋白質這一遺傳系統了。由於蛋白質有20個不同的側鏈，分子構象上

原始的生命是從哪裡來的？這個問題的實質是生物如何從無生命的物質發展而來的問題。

最早的化石是35億年前的包括疊層石在內的微化石，但這些都是已經具有細胞形態的生命了。從這些化石中我們只能獲得有關原始細胞的大小、細胞壁形態、細胞分裂等方面的資料，不可能瞭解有關核酸、蛋白質以及資訊的轉錄、翻譯系統的來源等問題，而這些問題正是研究生命起源必須要解答的。在達爾文時代，單純用描述和比較的方法可以得出生物進化的可信結論，卻不能解決生命的起源問題。現在，人們經過幾十年的努力，進行了多種複雜的實驗，對於生命從無機界發展而來的歷史已經有了一些瞭解。

（一）有關生命起源的幾個假說

歷史上關於生命的起源問題有多種臆測和假說，也有很多爭論。一個假說是“神創論”，它把生命起源這一科學命題劃入神學領域，因而是不科學的。

第二個假說是自然發生說（spontaneous generation）。這是 19世紀前廣泛流傳的理論，認為生命是從無生命物質自然發生的。古代華人相信“腐草化為螢”（即螢火蟲是從腐草堆中產生的），腐肉生蛆等；埃及人認為尼羅河谷的蛙和鱔魚是淤泥經日光照射而產生的。在西方，亞里士多德（公元前384—公元前322）就是一個自然發生論者，他甚至還編制了一個能夠從無生命的物質中自然發生的物種名錄。例如，他認為腐爛屍體和排洩物能產生絛蟲，粘液能產生蟹、魚、蛙和蠑螈等。中世紀的西方雖然神創論佔了統治地位，但自然發生學說仍大有發展。例如，“鵝樹學說”認為針葉樹的樹脂和海水的鹽分結合可生出鵝和鴨，因而鵝、鴨肉曾一度被劃為素食。17世紀荷蘭人J． van Helmont在光合作用的研究中雖然有所貢獻，但對於生命起源問題卻主張自然發生說。他還用“實驗”證明，將穀粒、破舊襯衫塞入瓶中，靜置於暗處， 21d後就會產生老鼠，並且使他十分驚訝的是，這種“自然”發生的老鼠竟和常見的老鼠完全相同。J．van nelmont的實驗沒有排除老鼠從外界進入的可能性，他們的結果顯然是錯誤的。

17世紀義大利醫生 Francesco Redi第一次用實驗證明腐肉不能生蛆，蛆是蒼蠅在肉上產的卵孵化而成的（見圖）。

Redi的實驗嚴謹而有說服力，此後人們才逐漸相信較大的動物如蠅、鼠、象等不能自然發生。但是，由於雷文虎克發現了到處都有小的動物，如纖毛蟲以及細菌等，人們覺得小的動物是可以自然發生的。主張的先驅拉馬克也認為小的滴蟲（如鞭毛蟲、纖毛蟲條）等可以自然發生，其他生物則是從這些自然發生的小發展而來的。義大利生物學家 L． Spallanzani（1729年—1799年）的實驗證明小生物也不是自然發生的。他將肉湯裝入不封口的瓶中煮沸，靜置數日後，肉湯中出現微生物；如將瓶口封蓋，然後煮沸、靜置，肉湯中不出現微生物（見圖）。

他的結論是肉湯中的小生物來自空氣，而不是自然發生的。但自然發生論者則認為他把肉湯“折磨”得失去了“生命力”，並且在封蓋的瓶中空氣也變了質，不適於生命的生存了。

法國微生物學家巴斯德的實驗才最後地否定了自然發生說。巴斯德根據他的發酵研究認為，生物不可能在肉湯或其他有機物中自然發生，否則滅菌、菌種選育等就都是無意義的了。巴斯德做了一系列實驗，證明微生物只能來自微生物，而不能來自無生命的物質。他做的一個最令人信服、然而卻是十分簡單的實驗是“鵝頸瓶實驗”（見圖）。

他將營養液（如肉湯）裝入帶有彎曲細管的瓶中，彎管是開口的，空氣可無阻地進入瓶中（這就使那些認為Spallanzani的實驗使空氣變壞的人無話可說），而空氣中的微生物則被阻而沉積於彎管底部，不能進入瓶中。巴斯德將瓶中液體煮沸，使液體中的微生物全被殺死，然後放冷靜置，結果瓶中不發生微生物。此時如將曲頸管打斷，使外界空氣不經“沉澱處理”而直接進入營養液中，不久營養液中就出現微生物了。可見微生物不是從營養液中自然發生的，而是來自空氣中原已存在的微生物（孢子）。1864年巴斯德在法國國家科學院報告了他的工作。原定和他辯論的有名的自然發生論者

F.A.Pouchet

撤銷了辯論。“生命來自生命”，即生源論（Biogenesis）取得了勝利。

第三個假說是宇生論（Cosmozoa theory）。這一學說認為地球上的生命來自宇宙間其他星球，某些微生物孢子可以附著在星際塵埃顆粒上而落入地球，從而使地球有了初始的生命。但是宇宙空間的物理條件（如紫外光、溫度等）對生命是致死的，生命怎能穿過宇宙空間而進入地球呢？像微生物孢子這一水平的生命形態看來是不可能從天外飛來的，但是一些構成生命的有機物質有沒有可能來自宇宙空間呢？有些人認為這是完全可能的。1959年9月落下一顆炭質隕石，其中含有多種有機酸和氨基酸。這些氨基酸與構成蛋白質的氨基酸不同，不是L型的，而是以D型和L型的消旋混合物的形式存在的。有些氨基酸還是地球上生物所沒有的，可見它們不是來自地面上的汙染，而是隕石本身所含有的。此外，宇宙空間的研究表明，星際物質中含有塵埃顆粒。塵埃的直徑大的有0．6 μm，小的只有0．04 μm。塵埃的溫度在10K左右，因此空間很多氣體都凍結在塵埃的表面，它們經光、電、紫外線的衝擊，可以完成的過程，因而一些有機分子如氨基酸、嘌呤、嘧啶等分子就可在塵埃的表面產生，光譜分析證明確實如此。有人認為，帶有這些有機分子的塵埃由慧星帶到地球上。慧星是星際物質組成的，在地球形成的早期，慧星的尾部把大量有機分子撒落到地球上來，從而使地球有了生命。地球以外確實存在著有機物，當然也就有存在生命的可能，不過這不能證明地球上的生命就是來自天外的。但無論生命是來自天外，還是來自地球本身，生命總是從無生命的物質經過化學進化的階段而來的，而地球形成的條件是能夠滿足化學進化的要求的。

此外，還有人主張生命和物質、能量一樣是永恆的，沒有發生和起源，只有傳播和變遷。這種見解對於研究生命起源問題顯然是無益的。

（二）生命來自無生命物質——新的“自然發生”

巴斯德的工作雖然證明了在現在的條件下，生命不可能自然發生，但是卻不能解答這樣的問題：既然生命來自生命，最早的生命來自哪裡呢？

1924年前蘇聯生物學家奧巴林（A·I·OParin）用俄文發表了專著。 5α以後，英國遺傳學家霍爾丹（T．B．S．Haldane）也發表了論文，提出了與奧巴林相同的觀點。 1936年奧巴林改寫了，增加了內容，並被譯成多種文字。從此，生命起源的問題也重新引起人們的廣泛重視，很多人進行了研究。20世紀50年代以後，人們利用更先進的實驗技術進行了更深入的實驗研究，取得了很好的成果。

這些研究表明，生命與無生命之間沒有不可逾越的鴻溝，這和自然發生論好像很相似，其實卻有根本不同，可稱為新的自然發生學說。按照這個學說，生命是在長時期宇宙進化中發生的，是宇宙進化的某一階段無生命的物質所發生的一個進化過程，而不是在現在條件下由非生命的有機物質突然產生的。這個學說因為有比較充分的根據和實驗證明，因此得到多數科學家的承認，很多研究者也都以此學說為根據繼續深入研究。

（三）宇宙的進化和地球的形成

生命的起源是宇宙進化的一部分，因此首先簡單瞭解一下宇宙的進化，特別是地球的形成是必要的。

現在流行一種觀點：這個宇宙始於 150±30億年前的一次突發的大爆炸，之後，宇宙出現了由氫和氦組成的巨大星雲，這個星雲分裂而成許多較小的星雲。由於某些還不知道的原因，星雲開始緩慢地收縮，併發生旋轉運動。先收縮成為扁平的圓盤狀，同時旋轉速度逐漸增加，收縮時內部收縮較快，外部較慢，到一定程度時，內部逐漸形成了一個密度較大的實體。這就是正在形成的恆星，又稱為原始星。一些物質繼續不斷地落在它的表面，使它增大，質量增加。在收縮之前，星雲的溫度很低，由於引力收縮，密度的加大，分子間磨擦產生的熱量不能很快地輻射出去，因而溫度上升，這一過程不斷進行，溫度繼續上升，直到中心發生極高的壓力，氫原子在高溫下發生熱核反應，釋放出巨大的能量，這時就形成了一顆恆星。太陽就是這樣形成的。

在原始星周圍還有大量的氣體和塵埃，它們一部分落到原始星上，另一部分由於旋轉的加速而被摔出去。被摔出去的物質，第一，會繼續圍繞著原始星旋轉；第二，它們會彼此吸引、碰撞而聚合成為小的團塊。這些小的團塊在旋轉過程中也會吸引外部的物質而逐漸增大。這一過程導致了許多行星的形成，地球就是這樣形成的一顆行星。形成的行星還可以吸引附近更小的物體，成為它的衛星。

我們的太陽系就是如上述方式形成的（這是目前一般接受的學說），地球就是太陽形成時摔出去的物體的一部分，月亮是被地球捕獲的一個小的球體。

初形成時的地球與現在的地球環境是完全不同的。這一點十分重要，因為只有在當時的條件下生命才會出現。所以我們先來看一下地球初形成時的物理條件。

地球在初形成時，它的組成成分主要是氫和氦以及一些固體塵埃。起初它的溫度比較低，最初形成的地球有一個核心，是固體塵埃聚合形成的，外面包圍著一層氣體，形成第一次大氣層，即初級大氣圈。地球逐漸收縮，溫度便逐漸升高，到溫度高達一定程度時，外面的大氣便完全消失。這是由於相對分子質量較小的氣體脫離了地球的引力，加上強烈的太陽風的作用而逸散開去之故。

然後地球表層的溫度又逐漸下降，內部溫度仍然很高，表現為頻繁的火山活動。地球內部的物質分解產生大量的氣體，衝破地表出來，這就形成了第二次的大氣層，即次生大氣圈。這個大氣層也不同於現在地球的大氣層，它是還原型的，不含氧、氮，一般認為它所含的都是氫的化合物，如氫與氧合成的水蒸汽（H2O），氫與氮合成的氨（NH3），氫與碳合成的甲烷（CH4），氫與硫合成的硫化氫（H2S）等。這些新產生的氣體所形成的大氣層是穩定的，因為它們的溫度不足以使氣體分子的運動速度太高而脫離地球的引力。生命就是在這樣的大氣條件下產生的。

地球剛形成時沒有河流與海洋，只是大氣層中含有一定量的水蒸汽。當地球表面溫度再降低時，由於內部溫度還很高，頻繁的火山活動噴出了更多的水蒸汽。大氣層中的水蒸汽飽和冷卻而形成雨水降落到地面上，雨水在地殼下陷及低落處聚集而成河流海洋。當地殼表面溫度下降到100℃以下時，它們就不再變為水蒸汽，而成為水。

當大氣層的水蒸汽凝結為雨水而降落時，大氣中的一些其他氣體被溶解到了水裡。地殼表面的一些可溶性化合物溶解在水中，因此原始海洋裡積累了許多化合物，包括最原始的有機化合物（甲烷），這就為產生更復雜的化合物打下了物質基礎。原始海洋就這樣成了原始生命的誕生地。至於生命發生所需的能量，根據當時地球的情況，可能是來自紫外線和閃電，此外還有地殼放射性同位素的衰變以及火山、溫泉放散的熱等（表1）。光雖是最大的能源，但每個量子的能量低，並且當時還沒有，因而沒有什麼用處。紫外光每個量子含能量高，能打破有機分子的共價鍵，因而能推動多種化學反應導致新分子的生成。

表1 地球早期的能源

關於地球的年齡：由於太陽、行星和隕石都是由同一宇宙星雲形成的，因而根據隕石的年齡就可約略知道地球的年齡。隕石的年齡可根據隕石中同位素的衰變來計算，也可以根據地球本身岩石中同位素的衰變直接計算地球的年齡。兩種計算所得結果都表明地球年齡應是46億年。

（四）化學進化

生命發生的最早階段是化學進化，即從無機小分子進化到原始生命的階段（見圖）。

原始生命即是細胞的開始。細胞的繼續進化，從到真核細胞，從單細胞到多細胞等，則是生物進化階段。

化學進化的全過程又可分為4個連續的階段：

1．從無機分子生成有機分子

在實驗室中，人們早已成功地用無機物合成有機物了。1828年維勒（F．W ohler）首先用氧化鉛和銨合成了尿素。以後大量的有機物不斷地從無機物中合成出來。但是在自然界中有沒有從無機物合成有機物的過程呢？奧巴林和霍爾丹早在20世紀20年代就分別推測，在地球早期的還原性大氣中可能發生這樣的過程。原始大氣中含有大量氫的化合物，如甲烷、氨、硫化氫、氰化氫，以及水蒸汽等，這些氣體在外界高能作用下（如紫外線及、閃電及區域性高溫等），有可能合成一些簡單的有機化合物，如氨基酸、核苷酸、單糖等。根據這個推想，人們在實驗室中模擬地球生成時的原始環境條件進行了實驗。

模擬實驗第一個用實驗證明在原始地球環境條件下，無機物可能轉化為有機分子的是的S．Miller。他安裝了一個密閉的迴圈裝置（見圖），其中充以CH4、NH3、H2和水蒸汽，用來模擬原始的大氣。

在密閉裝置的一個燒瓶中裝水，用來模擬原始的海洋。然後他給燒瓶加熱，使水變為水蒸汽在管中迴圈，同時又在管中通入電火花模擬原始時期天空的閃電放能，使管中氣體能夠發生反應。管上的冷凝裝置使反應物溶於水蒸汽中而凝集於管底。一星期之後，他檢查管中冷凝的水，發現其中果然溶有多種氨基酸、多種有機酸（如乙酸、乳酸等），以及尿素等有機分子（表2）。有些氨基酸如甘氨酸、穀氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等和組成天然蛋白質的氨基酸是一樣的。

表2 Miller 模擬實驗獲得的有機物

此後許多人進行了類似的實驗，有人改用了其他氣體，也得到了大致相同的結果。例如，有人用甲浣、水蒸汽及氨，經輻射作用而合成了丙炔腈、氰化氫，也合成了一些氨基酸。在各種能源方面，除了火花放電之外，還用了紫外線、衝擊波、γ射線、電子束及高溫（加熱到 1000℃）等，這些實驗都同樣地可以成功。特別有意義的是紫外線的作用，因為紫外線是地球早期在原始大氣中最多的能源。可以想象，有了原始大氣的成分，在紫外線的作用下，就可以形成氨基酸這類的小分子。

除了氨基酸之外，其他小的有機分子，如嘌呤、嘧啶等鹼基，核糖、脫氧核糖核酸及脂肪酸等也可以在同樣的情況下形成。甚至有人報道了核苷酸、卟啉、煙醯胺等類化合物也在這些實驗的化合物中被發現。例如，用甲烷、氨、水蒸汽及氫的混合物，透過電子束射擊，合成了腺嘌呤；用紫外線或γ射線照射稀釋的甲醛溶液，合成了核糖及脫氧核糖；用甲烷與水透過電火花放電作用合成了C2～C12的單羧酸（包括乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、異戊酸、異己酸）等。

值得提出的是，在模擬實驗中最容易獲得的鹼基是腺嘌呤。腺嘌呤無非是氰化氫的五聚體，所以是易於合成的。

其他3種鹼基，即鳥嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶，必須經過較複雜的反應才能生成。有了腺嘌呤就有可能產生 ATP高能化合物了。腺嘌呤、核糖和磷酸化合物溶液透過 240 nm～290nm紫外光照射就可產生ADP和ATP。因此很可能正是由於腺嘌呤易於產生，在生命發生的早期ATP這一為生命活動供能的分子就產生了。也正是由於腺嘌呤易於產生，因而在生命進化過程中，ATP成了廣泛分佈於生命界的供能物質。

Miller等人所做的模擬實驗和來自隕石的資料證明，氨基酸、腺嘌呤等有機物都是能在生物發生之前合成的（前生物合成 prebiotic synthesis），而且具有很強的重複性。墜落於澳洲的一塊隕石含有Miller已證明過的許多相同的氨基酸和大致相同的相對數量。這一巧合為Miller設想的前生物合成觀點提供了有力的證據。Miller認為，如果這些有機物只存在於宇宙塵、慧星、小行星、隕星等上，因其含量太少，不足以構成生命起源的基礎。只有在它們來到地球，累積在原始海洋之後，才能導致生命的出現。

2．從有機小分子生成生物大分子

生命物質的最主要的兩個基石是蛋白質與核酸，因此生命起源的一個關鍵問題，就是上述的有機小分子如何形成蛋白質及核酸等生物大分子。

關於蛋白質及核酸的合成，人們也有一些實驗與推測。一般認為氨基酸、核苷酸等在海水中經過長期積累濃縮，在適當的條件下（如吸附在無機礦物粘土上），氨基酸與核苷酸即可分別透過聚合作用而形成原始的蛋白質與核酸。

根據實驗推測，這種聚合作用是透過2種方式實現的：①溶液聚合，在粘土表面吸附作用下發生聚合。粘土的細粒帶有電荷，可以使氨基酸等單體吸附其上，大量聚集，有利於聚合。例如，在稀薄的氨基酸溶液中加入氰化氫（Miller的實驗液中有此產品），在常溫下就可生成多肽。又如，將甘氨酸溶於氫氧化鉸溶液中，密閉加熱至 140℃， 19h，甘氨酸就可直接聚合成為多聚甘氨酸。多聚甘氨酸與甲醛在粘土的吸附作用下，可生成含有絲氨酸或蘇氨酸的複雜多肽鏈；②濃縮聚合。有人認為，在海洋靠岸的一些小角落或是像湖泊樣的小水體中，由於長期蒸發，水中氨基酸等分子含量可以是很高的。這樣的溶液在較高溫度條件下可以直接產生“類蛋白質（proteinoids）”樣的多肽。美國FOCUS（F．Fox）模擬原始地球條件，將一些氨基酸混合後，倒入 160℃～200℃的熱砂或粘土中，使水分蒸發、氨基酸濃縮，經過0．5h～3．0h，就產生了一種琥珀色的透明物質，即類蛋白質。這種物質之所以被稱為類蛋白質，是因為它具有蛋白質的某些特性，例如，顯色反應，肽鏈結構，水解後產生氨基酸，可被蛋白酶水解，有微弱的酶活性。但是它又有一些不同於蛋白質的特性，如沒有旋光性，有序程度差，不能引起免疫反應。

除此之外，模擬實驗還發現了另一些聚合的方式。如加熱氰化氫與氨的混合物，所得的產物水解後即含有類似肽的物質。所以有人認為，多肽可能是由於氰氫酸聚合物水解而形成的。這些都說明蛋白質的起源可能是有多種途徑的。

關於核酸大分子的合成也有類似的試驗，例如用高溫加熱的方法，就可使單核苷酸聚合成多核苷酸。單核苷酸在50℃～60℃時只要有多聚磷酸酯存在，也可以形成多核苷酸。

總之，類似於蛋白質和核酸的物質，在人工模擬原始地球條件下，都已能製造出來。但這些產物和現代生命的蛋白質和核酸相比還有一定的距離。它們的結構比較簡單，有序程度比較低，功能也不十分專一。例如，酶的活力不高，專一性不強，一種酶可有幾種的作用；一種核酸可能擔任幾種核酸的功能等。這些分子在漫長歲月中再經演化才成為現在的更有序、功能也更復雜的蛋白質和核酸分子。

因此，我們目前還不能肯定上述各種方式就是蛋白質和核酸發生的方式，但是可以說，這些都是極可能的方式

3．多分子體系的形成和原始生命的出現

生物大分子還不是原始的生命。各種生物大分子在單獨存在時，不表現生命的現象，只有在它們形成了多分子體系時，才能顯示出生命現象。這種多分子體系就是原始生命的萌芽。

多分子體系是如何生成的呢？奧巴林和FOCUS做了很多實驗，分別提出團聚體學說和微球學說。

奧巴林的團聚體學說（coacervate theory）認為，生物大分子主要是蛋白質溶液和核酸溶液合在一起時，可形成團聚體小滴，這就是多分子體系，它具有一定的生命現象。

奧巴林最初做的實驗是這樣的：他將白明膠（蛋白質）的水溶液與阿拉伯膠（糖）的水溶液混在一起，在混合之前，這種溶液都是透明的，混合之後，變為混濁。在顯微鏡下可以看到在均勻的溶液中出現了小滴，即團聚體。它們四周與水液有明顯的界限。

用蛋白質、核酸、多糖、磷脂及多肽等溶液也能形成這樣的團聚體。

團聚體小滴的直徑為1μm～500μm。團聚體小滴外圍部分增厚而形成一種膜樣結構與周圍介質分隔開來，奧巴林已能使團聚體小滴具有原始代謝特性，使之穩定存在幾小時到幾個星期，並能使之無限制地增長與繁殖。例如，把磷酸化酶加到組蛋白與阿拉伯膠的溶液中，酶就在團聚體小滴中濃縮，如果隨後在周圍介質中加入葡萄糖-1-磷酸，後者就擴散到團聚體中，並酶聚而成澱粉，而使團聚體的體積增大。葡萄-1-磷酸中的磷酸鍵可提供聚合所需的能，而聚合時釋放出來的無機磷酸鹽則作為廢物從團聚體中排出。另一個例子是把組蛋白與RNA製成團聚體，再把RNA聚合酶加入團聚體小滴內，把ADP作為“食物”加到周圍介質中。在團聚體裡，ADP與RNA聚合酶相互作用而生成多腺苷酸（ADP供給能量），多腺苷酸增加了團聚體中RNA的總量，於是小滴生成並分裂成為子滴。奧巴林還模擬了團聚體進行光合作用的試驗。他把葉綠素加到團聚體小滴中，把甲基紅和抗壞血酸作為“食物”加到介質中。當用可見光照射團聚體小滴時，葉綠素中被激發的電子使甲基紅還原，而從抗壞血酸中釋放出的電子則用來替換葉綠素中的電子。

這一過程類似於綠色植物進行的光合作用（水分子在光能作用下，把NADP還原為NADPH）。

此外，團聚體能從周圍的介質中吸取不同的物質，這樣的團聚體就可以“生長”，長到一定程度時團聚體還能“生殖”（“出芽”，分出小團聚體來）。團聚體吸取外界物質似乎還有選擇性。團聚體內部有一定結構，團聚體如吸取了酶，酶可以在團聚體內進行工作（合成或分解某些物質）。團聚體與周圍環境有一個明顯的界限，這是原始膜形成的一種方式。

由此可見，團聚體是能夠表現一定的生命現象的。

這許多特徵使人們設想，多核苷酸與多肽溶液，或核酸溶液與蛋白質溶液，在濃縮後，在一定的溫度及其他合適的環境條件下，形成了團聚體這一多分子體系，這就是原始生命形成過程中的一個重要階段。只有核酸溶液與蛋白質溶液形成的團聚體才會進化為原始的生命。其他膠狀溶液的團聚體在自然選擇過程中都被淘汰了。有人曾在數百米至數千米深海中發現類似於團聚體的物質，這被認為是一個直接證明：團聚體樣的多分子體系確曾發生過；團聚體的確是類似於原始生物。有一次竟有一位有經驗的生物學家把它誤認成是一種細菌。

微球體學說（microsphere theory）是FOCUS提出的。FOCUS發現，將乾的氨基酸或實驗室所得的“類蛋白質”加熱濃縮，即可形成微球體（見圖）。微球體在溶液中是穩定的，各微球體的直徑是很均一的，約在 1μm～2μm之間，相當於細菌的大小。微球體表現出很多生物學特性，例如①微球體表面有雙層膜，使微球體能隨溶液滲透壓的變化而收縮或膨脹。如在溶液中加入氯化鈉等鹽類，微球體就要縮小；②能吸收溶液中的類蛋白質而生長，並能以一種類似於細菌生長分裂的方式進行繁殖；③在電子顯微鏡下可見微球體的超微結構類似於簡單的細菌；④表面膜的存在使微球體對外界分子有選擇地吸收，在吸收了ATP之後，表現出類似於細胞質流動的活動。

不論是哪一種多分子體系，如果要繼續進化為原始的生命，下列三點是重要的：

第一，多分子體系內部必須具有一定的物理化學結構，這是生命起源的一個重要條件。有了一定的物理化學結構，即有了一定組織，才有吸收物質及進行化學反應的能力，並且這些反應才能以一定方式進行。有了一定的組織，體系就有了穩定性而不易被破壞，才可以生存下來，才能脫離外界環境的影響，走向獨立“生活”。分子的有規律的空間排列是造成多分子體系一定物理化學結構的主要根據。

第二，多分子體系的主要組成必須是蛋白質和核酸，有了這兩類大分子，多分子體系才能建立轉錄翻譯體系，才得以實現遺傳的功能。大概地球早期海洋中團聚體或微球體是多種多樣的，但是由白明膠溶液和阿拉伯膠溶液形成的團聚體等，由於不能複製，在自然選擇中都被淘汰了，只有含核酸和蛋白質的多分子體系才被選擇而留下來。其他大分子如多糖、脂類等也都參加到核酸和蛋白質體系中去，完成它們的特定功能。

第三，原始膜的形成。多分子體系的表面必須有膜。有了膜，多分子體系才有可能和外界介質（海水）分開，成為一個獨立的穩定的體系，也才有可能有選擇地從外界吸收所需分子，防止有害分子進入，而體系中各類分子才有更多機會互相碰撞，促進化學過程的進行。那麼，原始膜是怎樣產生的，並怎樣發展成雙層膜的呢？有人主張，類脂分子（磷脂類）吸附在多分子體系的介面上，蛋白質分子和類脂分子相互作用，吸附於類脂分子上或埋入類脂層中，從而形成一個脂類蛋白質層。繼續發展，這個脂類蛋白質層在一定的物理作用下變為雙層，再吸收一些多糖等其他分子，就成了雙分子層的原始膜了。

原始膜的結構和功能在進化過程中不斷完善和複雜化而成為現在的生物膜。

核酸酶和核酸-蛋白質體系這裡有一個問題，即現代生物學告訴我們：核酸只有在蛋白質（酶）的作用下才能合成，而蛋白質也只有在其相應的核昔酸順序存在的條件下才能合成。因此很難設想，結構上如此複雜的核酸和蛋白質，在地球的早期會同時自然地產生，併產生複雜的相互作用。那麼，是透過什麼樣的化學過程才能形成核酸和蛋白質相互依賴的多分子系統呢？

美國 T． Cech研究原生動物四膜蟲（Tetrahymena）的 RNA，發現從四膜蟲 rRNA的前身分子切下的內含子，即L19RNA（見圖）有很強的酶活性，它能使核苷酸聚合而成多核苷酸，又能將多核苷酸切成不同長短的片段，而它本身卻能保持不變。

可見它是一個真正的酶，而被定名為核酸酶（ribozyme）。它的特點是集資訊與催化作用於一身。它的發現，使人們在生命起源中蛋白質-核酸誰先誰後的問題上傾向於把RNA當作先出現的分子，而透過RNA的酶促作用而合成了蛋白質，這樣就產生了RNA蛋白質這一遺傳系統了。由於蛋白質有20個不同的側鏈，分子構象上