1.外形 身體呈流線型,適應飛翔生活。鳥體呈流線型,分為頭、頸、軀幹、尾和四肢五部分。頭部小而圓,先端具啄食的喙,頭兩側有一圓而大的眼,具眼瞼和能活動的瞬膜,有保護眼球的作用。眼後有耳孔,其外周具耳羽,能收集聲波。頸長而靈活,可彌補前肢變成翼後帶來的不便。軀幹紡錘形,具流線型的外廓,可減少飛行時的阻力,增加飛行速度。尾部短小,末端著生扇形尾羽,飛翔時起舵的作用。前肢特化成翼,翼上著生飛羽,是飛翔器官。善飛的鳥類,翼和飛羽發達。後肢為足,足下部覆有鱗片或羽毛。足通常具四趾(第五趾退化),趾端有爪。一般是三趾向前,拇趾向後。但也有退化成三趾或二趾的,如鴕鳥只具二趾。 鳥類的喙和足的形態因種類不同而異,因此是鳥類分類的重要依據之一。 2.面板 面板薄而韌,著生羽毛。鳥類的面板薄而有韌性,便於飛翔時肌肉的劇烈運動。同時,除尾脂腺外,與爬行類一樣缺乏面板腺。尾脂腺分泌的油脂,常被鳥用喙塗於羽毛上,有防止羽毛變形和水浸溼的作用。所以水禽類(如家鴨)的尾脂腺特別發達。 鳥類面板的又一特點是具有由表皮衍生的羽毛、喙、爪、鱗片等角質化物。而羽毛又是鳥類不同於其他各種動物的典型特徵之一。羽毛有護體、保溫和飛翔的作用。根據羽毛的構造和功能不同,可分為正羽、絨羽和纖羽三種。 (1)正羽 正羽,又稱翮羽。是覆蓋體表的羽毛。由羽軸和羽片構成。羽軸下部稱羽根,插入面板中,末端的小孔稱下臍,羽根上端與羽交界處稱上臍;由此處向內方叢生的散羽稱副羽。羽軸上部稱羽片,其兩側的羽片稱翈。羽片由兩側的羽支和羽小支組成。羽小支上有許多羽小鉤,把相鄰的羽小支鉤連起來,成為有彈性的羽片。若羽小支被外力分開,則鳥用喙啄梳後可重新鉤連在一起。這就是鳥經常啄梳羽毛的原因。 (2)絨羽 絨羽又稱ran,一般生於正羽之下。無羽幹,羽根短,羽支柔軟,叢生在羽根末端。羽小支細長,不具鉤,園此絨羽蓬鬆,形似棉絨,保溫力很強。尤其是水禽類冬季的絨羽十分豐厚。 (3)纖羽 纖羽又稱毛羽。形似毛髮,有的末端著生少數羽支和羽小支。多生在鳥的口鼻部或散生於正羽、絨羽之間。 鳥類的羽毛著生於體表的一定部位,成為羽跡。著生羽毛的地稱羽區。不著生羽毛的地方稱裸區。羽毛的這種分佈,有利於飛時肌肉的劇烈運動。不會飛行的鳥類,如鴕鳥、企鵝等的羽毛則均勻佈滿全身,無羽區和裸區之分。鳥類羽毛的顏色多與棲息環境的顏色一致,起保護作用。 鳥類的羽毛需定期更換。通常是每年更換兩次。一次在繁殖結束後更換的新羽,稱冬羽;另一次在冬末春初更換的新羽,稱婚羽。換羽有利於遷徙、越冬和繁殖。除雁鴨類外,飛羽和尾羽的更換是逐漸進行的,故不影響鳥類的飛翔生活。 3.骨骼 鳥類的骨骼輕便而堅固,適應于飛翔生活。為適應空中飛行的需要,鳥類的骨骼發生了許多特化。如骨骼輕便而堅固;大骨骼中有充滿空氣的孔隙;有的骨塊合併;肢骨和帶骨都有較大的變形等。 (1)頭骨 鳥類的頭骨的一般結構與爬行類相似,但為適應飛翔生活的需要,發生明顯的特化。頭骨輕薄而堅固,各骨塊間的界縫在成鳥已完全癒合,骨內有許多小孔,可被氣囊充氣。同時,上下頜骨極度前伸構成鳥喙。鳥喙外具角質鞘。形成銳利的切緣或短鉤。這是鳥類的啄食器官,也是鳥類區別於所有脊椎動物特有的結構。現代鳥類口中無齒,一般認為也是為減輕體重適應飛翔生活。並且由於腦顱和視覺器官的高度發達,改變了頭顱的形狀。顱腔膨大,使頭骨頂部變成拱圓形;枕骨大孔移至腹面,這是鳥類對直立生活的一種適應。眼眶膨大,眼球特別發達,構成和強化了眶間隔這一特點。 (2)脊柱和胸骨 鳥類的脊柱由頸椎、胸椎、腰椎、薦椎和尾椎五部分組成。頸椎14枚,椎骨間的關節面呈馬鞍形,稱之為異凹形椎骨。這種特的連線方式,使椎骨間的活動十分靈活。鳥類的第一頸椎呈環狀,稱為寰椎;第二頸椎稱為樞椎。寰椎與頭骨一起可在樞椎上轉動,大大提高了頭部的活動範圍。一般鳥類的頭部可轉動1800,貓頭鷹的頭部可轉動2700。頸椎這種特殊的靈活性,是與鳥類前肢特化為翼和脊椎的其餘部分大多癒合緊密相關的。 胸椎5~6枚,僅倒數第2枚能活動。前面數枚與最後一枚腰椎癒合,最後一枚胸椎與綜薦骨(癒合的薦椎骨)合併。胸骨與硬骨質的肋骨相連。肋骨分背、腹兩段,兩段間有可動的關節;前幾對肋骨的背段後緣有鉤狀突,壓在後一對肋骨上,而腹段與胸骨相連,構成牢固的胸廓。 善飛鳥類的胸骨十分發達,腹中線處有高聳的龍骨突起,從而增大了胸肌的附著面。不善飛的種類如鴕鳥的胸骨則扁平。綜薦骨是鳥類特有的結構。是由少數的胸椎、腰椎、薦椎和前幾枚尾椎癒合而成的,又與寬大的骨盆(骼骨、坐骨和恥骨)相癒合,成為鳥類在地面行走時支援身體重量的堅強支架。鳥類的尾骨退化,最後幾枚尾椎合併成一塊支撐扇形尾羽的尾綜骨。 鳥類脊椎骨的癒合和尾骨的退化,不僅使軀體的重心集中於身體中部,有利於保持飛翔時身體的平衡,而且又使骨架連線緊湊、牢固,能承受飛行時外界氣流對身體的壓力。 (3)帶骨和肢骨鳥類為適應飛翔生活,帶骨和肢骨都發生了相應的變化。 肩帶由肩甲骨、鳥喙骨和鎖骨構成。三骨的連線處構成肩臼,與前肢的肱骨相關節。鳥喙骨強大,下端與胸骨相連。左右鎖骨下在腹中線處聯合成“V”字形,稱之為叉骨。這是鳥類又一特有結構。叉骨具彈性,避免了鳥類飛翔時翼在劇烈扇動過程中左右肩帶的互相碰撞。前肢特化為翼,手骨(腕骨、掌骨、指骨)癒合或消失,使翼的骨骼構成一個整體。前肢的關節只能在翼的水平面上展開或褶合,有利於翼的扇動,這對鳥類的飛翔有很大意義。如鳥的翼骨折斷了,則因翼不能正常扇動而失去了飛翔能力。現化鳥類的指骨退化,使之大多無爪。鳥類手部著生的一列飛羽稱初級飛羽;下臂部(尺骨)著生的一列飛羽稱次級飛羽。它們的形狀和數目,是鳥類分類的重要依據。 鳥類腰帶的變形,是與後肢支援體重和產大型硬殼卵密切相關的。腰帶由骼骨、坐骨和恥骨合併而成無名骨。無名骨寬大而薄,內側與綜薦骨癒合,外側與後肢相關節。左右無名骨不在腹中線處匯合連線,而是向側後方伸展,構成開放式骨盆。這種特殊的結構與產大型硬殼卵相適應,並使後肢得到了強有力的支援。 鳥類的後肢骨強健,股骨與髓臼相關節。後肢骨有較大的變化,腓骨退化成刺狀,跗骨的上部與脛骨合併成一根脛跗骨,下部與蹠骨癒合一坎跗蹠骨。這種簡化成單一的骨塊關節和脛跗骨、跗蹠骨的延長,能增加鳥類起飛、降落時的彈性。大多數鳥類具四趾(第五趾退化),拇趾後,餘趾向前,以便樹棲時握住樹枝。鳥趾的形態和數目是其分類的又一重要依據。 4.肌肉 鳥類的胸肌發達,背部肌肉退化。其肌肉系統與其他脊椎動物一樣,由骨骼肌(橫紋肌)、內臟肌(平滑肌)和心肌組成。但為適應飛翔生活,一是主要肌肉集中在身體中部的腹側,這對保持身體重心的穩定,維持飛行時的平衡有重要意義。其中使翼下降的胸大肌和上舉的鎖骨下肌最為發達,約佔鳥體重量的1/5。這兩塊肌肉交替的張縮,兩翼便上下扇動。後肢的肌肉也較發達,主要集中在股骨和脛骨上部。下部僅以肌腱與足趾相連。其中貫趾屈肌自跗部以肌腱與趾端相連。當鳥棲於樹枝時,由於體重的壓力和腿部的彎曲,屈肌的肌腱收縮,足趾隨之緊握樹枝。所以鳥在樹上睡覺時,不至從樹上掉下來。 在鳥氣管的下方還附有其獨有的鳴肌。鳴肌的張縮使氣管變形而發出各種悅耳的叫聲。鳴肌在善叫的鳴禽類最為發達。鳥類的皮下肌肉也較發達。皮下肌的收縮使羽毛豎立。由於胸椎以後的脊椎大多癒合,致使背部肌肉退化。 5.消化 鳥類消化方面的主要特點是具肌胃(砂囊),消化能力強。現存鳥類雖然口內無齒,但鳥喙外面和絕大多種類的舌上被有角質鞘。口腔分泌的唾液僅能拌潤食物,只有以穀物為食的雀形目的唾液中才具消化酶,有消化作用。鳥類中以Swift目的唾液腺最發達,它們用唾液把海藻、苔蘚等粘合造巢。金絲燕的窩巢即為中國有名的滋補藥物——燕窩。 鳥類食道細長。食魚和食谷的種類(如魚鷹、家雞)食道下部膨大成的嗉裹,有臨時貯存和軟化食物的作用。雌鴿在育雛期間,嗉裹能分泌“鴿乳”餵養幼鴿;鸕鷀和鵜鶘能在嗉裹內製成食糜餵養幼鳥。 鳥類的胃分為腺胃和肌胃兩部分。腺胃壁薄,內有豐富的消化腺,能分泌大量的消化液消化食物;肌胃外壁為發達的肌肉層,內壁為堅硬的角質層。肌胃內有鳥啄食的砂粒。在肌肉層的作用下,角質層與砂粒一起把食物磨碎。實驗證明,肌胃內有砂粒的家雞,對穀物或種子的消化能力可提高十倍。 鳥類的小腸很細長,在大、小腸交界處有一盲腸。盲腸有吸收水分和消化粗纖維的功能。以植物纖維為主食的種類(雞類)的盲腸尤為發達。直腸粗短,末端開口於洩殖腔。由於直腸粗短,不能多貯糞便,故排便頻繁。這也能減輕體重,利於飛翔。其主要消化腺仍是肝臟和胰臟。分泌的消化液都注入十二指腸。 鳥類消化功能上的特點是消化力強,消化速度快。這是鳥類食量大,整天頻頻進食的原因。如雀形目的鳥類一天所吃的食物約為體重的10~30%;雀鷹一天的進食量約為體重的33~66%。鳥類極強的消化能力是與其飛翔時高能量的消耗相適應的。 6.呼吸 特具氣囊,進行雙重呼吸。鳥類為滿足飛行時高氧、高能量消耗的需要,呼吸系統特化為由以肺為主的氣管網和氣囊組成。氣囊是與氣管相通的盲狀膜質裹。是鳥體內獨具的貯氣和冷卻裝置,是進行雙重呼吸的重要器官。鳥肺是一個由大量相互連通的毛細支氣管組成的缺乏彈性的海綿體。毛細支氣管與次級、初級(中支氣管)、支氣管和氣管組成複雜的氣管網路。毛細支氣管表面佈滿了毛細血管。氣體交換就在毛細支氣管壁與毛細血管壁之間進行。這樣鳥肺無論在體積上或呼吸效能上都大大超過了爬行類。 鳥類的氣囊是由初級、次級支氣管伸出肺外部分的末端膨大後形成的盲狀膜質囊。它分佈於鳥體的各組織器官間。大型的氣囊共有9個,其中位於體前部為次級支氣管形成的稱前氣囊;位於體後部為初級支氣管形成的稱後氣囊。氣囊除具貯存空氣、協助鳥體完成雙重呼吸的主要功能外,還能減輕鳥體飛行時的比重,減少肌肉以及內臟間的磨擦,並能散發飛行時產生的大量熱能,對調節、恆定鳥類飛翔時的體溫起了重要作用。有人計算一隻飛行的家鴿,吸入的空氣的3/4用於散發飛行時的熱量。 鳥休止時,呼吸運動同其他陸棲脊椎動物一樣,是靠肋骨的升降,胸骨的上下移動以改變胸腔的容積來完成的。但飛行時,由於胸骨是扇翅肌(胸肌)固著的地方和支撐點,不能上下移動,國而劇烈的呼吸運動主要靠隨著扇翅節律引起的氣囊張縮來完成。鳥飛行時,當翅揚起時,氣囊擴張,由於鳥體內外氣壓不平衡,一部分空氣沿初級支氣管迅速進入後氣囊。這部分空氣未經肺內進行氣體交換,所以是富氧的。另一部分空氣同時進入肺,在毛細支氣管處直接進行氣體交換;當翅扇下時,肺內經過氣體交換的空氣經前氣襄排出體外,與此同時,後氣囊受壓收縮,將貯存的富氧空氣壓入肺,在肺內再次進行氣體交換。固此,鳥體無論在吸氣或呼氣時肺內均能進行氣體交換。這種呼吸現象稱為雙重呼吸。由此可見,氣囊的出現和雙重呼吸作用的產生是鳥類對飛翔生活的極好適應,保證了鳥飛行時劇烈呼吸運動的順利完成,從而也保證了鳥飛行時對高能、高氧消耗的需要和體溫的恆定。 鳥類的鳴管是其特化的發音器官。它位於氣管與支氣管交界的地方。此處氣管內外壁變薄,稱之為鳴膜。鳴膜能因氣流而振動發音。鳴禽類的鳴肌、鳴膜都很發達,加上鳥類特有的雙重呼吸作用,使之不論在呼氣或吸氣時都能發出多變悅耳的叫聲。這與其他陸棲脊椎動物的發音器官位於氣管上端,且絕大多數只能呼氣時發音是完全不同的。7.迴圈鳥類有完善的雙迴圈系統,富氧血與缺氧血完全分開。鳥類的血液迴圈系統在爬行類不完善雙迴圈體系的基礎上有了進一步的發展,成為完善的雙迴圈體系,使富氧血與缺氧血完全分開。同時心臟的容量大,心率快,血壓高,血液迴圈迅速。這些特點是與鳥類旺盛的新陳代謝和飛翔時劇烈運動相適應的。 7.迴圈 鳥類有完善的雙迴圈系統,富氧血與缺氧血完全分開 (1)心臟 鳥類心臟的相對大小居脊椎動物的首位,約為體重的0.4~1.5%。心臟分為完全的四腔,左房室孔間具二尖瓣,右房室孔間具肌肉瓣。二尖瓣和肌肉瓣都有防止血液倒流的作用。同時低等脊椎動物心臟的靜脈竇已完全消失。來自體靜脈的血液,經右心房、右心室而由肺動脈入肺。在肺內經過氣體交換,含氧豐富的血液經肺靜脈迴心注入左心房,再經左心室壓入右體動脈弓至鳥體全身。鳥類的心跳頻率比哺乳類快得多,一般約在300~500次/分鐘之間。動脈壓較高,如家雞在22~25kPa,故血液流通快。 (2)動脈 鳥類的動脈系統似爬行類,只是左體動脈弓消失,左心室壓出的血液由右體動脈弓輸送至全身。 (3)靜脈 鳥類的靜脈系統也似爬行類,所不同的是:一是腎門靜脈趨於退化。自尾部來的靜脈血只有小部分入腎,大部分經後大靜脈迴心。近年報道,鳥類的腎門靜脈內也有一塊獨特的瓣膜,可根據需要控制進入腎門靜脈的血量。二是獨具尾腸繫膜靜脈。它可收集內臟血液進入肝門靜脈。 (4)血液和淋巴 鳥類血液中的紅細胞含量較哺乳類少。紅細胞具核,通常為卵圓形。含有大量的血紅蛋白,擔負著輸送氧和二氧化碳的任務。 鳥類的淋巴系統包括淋巴管、淋巴結、淋巴小結、腔上囊、胸腺和脾臟等。鳥類的淋巴管比哺乳類少,最終匯成一對大的胸腺管進入前腔靜脈。淋巴結位於淋巴管的通路上,至今只發現少數種類有淋巴結。腔上囊是鳥類特有的一箇中心淋巴器官,是位於洩殖腔背面的一個盲狀囊,在抗原的刺激下,可產生抗體。胸腺也是重要的淋巴器官,幼體發達,成體退化,脾贓位於腺胃與肌胃交界處的背側,具產生淋巴球、單核球和回收血紅素及鐵質的功能。 8.排洩 鳥類的膀胱消失,尿隨糞便排出。鳥類具一對三葉的腎臟。相對體積比哺乳類大,可佔體重的2%以上;腎小球的數目多,比哺乳類多2倍左右。但無膀胱,腎臟經輸尿管開口於洩殖腔。這對於鳥類旺盛的新陳代謝過程中產生大量廢物而又需迅速排出體外,保持體內水鹽平衡以及減輕體重等都極為有利。 鳥尿的主要成分一般認為是尿酸而不是尿素。尿酸不象尿素那樣易溶於水,常呈半凝固的白色結晶。這對於胚胎在卵殼內發育階段中不斷排除廢物和減少水分散失都是有利的。加之腎小管和洩殖腔都有重吸收水分的功能,所以鳥類排尿時失水極少。由於鳥類無膀胱和直腸很短,故鳥尿隨其糞便頻頻排出體外。這也是鳥類為減輕體重,適應飛翔生活的需要。近年有報道,鳥尿含有多種成分,主要成分不是尿酸。到底鳥尿(鳥糞的白色部分)的主要成分是什麼?有待進一步研究。 海鳥除靠腎臟排尿以外,還靠位於眼眶上部的鹽腺(分泌比鳥尿濃度更大的氯化物的腺體),能把隨海水進入體內過多的鹽分排出體外,以維持正常的滲透壓。 9.神經系統和感覺器官 鳥類的神經系統和感覺器官比爬行類有較大的進步,大腦紋狀體高度發達,嗅葉退化。 (1)腦及腦神經 鳥腦的體積較大,在脊椎動物中僅次於哺乳類。大腦的紋狀體除有爬行類開始出現的新紋狀體外,還增加了上紋狀體,使整個大腦的體積增加。上紋狀體是鳥類複雜行為(營巢、孵卵、育雛)和“智慧”的中樞。間腦由上丘腦、丘腦和下丘腦組成。下丘腦是體溫調節和節制植物神經系統的中樞。中腦充滿了視神經,其背側形成一對發達的視葉,所以鳥類的視覺高度發達。小腦也較發達,體積增大,由蚓狀體、左、右小腦鬈組成。小腦發達與鳥類飛翔時複雜運動的協調和保持身體的平衡相適應。腦神經12對。第11對不發達,1965年才證實了它的存在,結束了多年來對此的爭論。 (2)感覺器官 鳥類的感覺器官中以視覺最發達,聽覺次之,嗅覺退化 1)視覺:鳥類的視覺高度發達。鳥眼的相列大小也居脊椎動物的首位。外形扁圓,適於遠視。瞬膜發達,可覆蓋眼球,有保護、潤溼和清潔角膜的功能。在鞏膜前具呈覆瓦狀排列的薄片形鞏膜骨,有支援眼球的功能,可防止鳥在空中飛行時因強大的氣流壓力引起眼球變形。鳥眼內的睫狀肌、角膜調節肌和環肌有雙重調節作用。即不僅能改變水晶體的形狀和水晶體與角膜的距離,而且能改變角膜的凸度和水晶體與視網膜的距離。由於鳥類具此雙重調節機制,使鳥眼在一瞬間能由遠視的“望遠鏡”變為近視的“顯微鏡”。這是鳥在飛行中定向、尋食、避敵所必需的。故高度發達的視覺是鳥類對空中飛翔生活的又一適應。如鷹在高空飛行時,能清晰地看清地面的小鼠,並能在幾秒鐘內俯衝下來準確的抓住小鼠。 2)嗅覺:鳥類的嗅覺一般均退化。但兀騖等少數種類也相當發達,成為它尋食的定位器官。 3)聽覺:鳥類的聽覺器官似爬行類。只是內耳的瓶狀體比爬行類長,耳孔外周多具耳羽,可收集聲波。夜間活動的種類如夜鷹的聽覺器官也較發達。 10.生殖 雌鳥的右側卵巢退化,產大型硬殼卵,並有一系列育雛的複雜行為以及生殖腺的活動有著明顯的季節變化是鳥類在生殖方面的特點。這些特點通常也認為是鳥類適應飛翔生活的結果。 雄鳥的生殖系統似爬行類,具成對的睪丸和輸精管。除少數種類如雁鴨類外都不具交配器官。是借雌、雄洩殖腔的互相吻合而受精的。雌鳥僅左側的卵巢和輸卵管發達,右側的退化。一般認為與其產大型硬殼卵有關。成熟的卵逐個透過輸卵管前端的喇叭口進入輸卵管,在其上端與精子結合受精。受精卵在管內下行的過程中,依次被管壁分泌的蛋白、殼膜、卵殼包裹。卵殼表面有數千個小孔,保證了以後卵被孵化時與外界進行氣體交換。很多鳥類的卵殼表面有各種顏色,這是輸卵管下端管壁的色素細胞在產卵前5小時左右分泌的色素形成的。卵最後借洩殖腔壁肌肉的收縮排出體外。此外,鳥類還具有孵卵、尋食餵養幼鳥等一系列育雛的本能,使之後代有較高的成活率。 人們根據剛孵出來的雛鳥發育程度的不同,把雛鳥分成早成鳥和晚成鳥兩類。凡是剛孵出的雛鳥身上長滿了羽毛,張開了眼,羽毛幹後就能站立、啄食的,稱早成鳥,如小雞、小鴨等。凡是剛孵出的雛鳥身上無羽毛,眼沒張開,不能站立、啄食,必須留在巢內由親鳥餵養的。稱晚成鳥,如麻雀、家燕等。雛鳥是早成鳥還是晚成鳥,也是分類的一個依據。 11.遷徒 遷徙是部分鳥類在長期演化過程中形成的本能行為。是它們對外界不良生活環境進行的一種生存適應現象。如家燕每年春夏從炎熱、潮溼的南方遷飛到中國繁殖,秋末又遷回溫暖的南方越冬。就是家燕適應不良生活環境的一種本能行為表現。這樣中國就成為家燕的繁殖區,南方成為它的越冬區。象家燕這樣的鳥類,每年在繁殖區與越冬區之間,進行有規律地、週期性地的遷飛現象,叫做遷徙。據此,人們通常把鳥類分成候鳥和留鳥兩大類。凡有遷徙習性的鳥類,稱之為候鳥,如家燕、大雁等。凡無遷徙習性的鳥類,稱之為留鳥,如麻雀等。 鳥類遷徙的原因是多種因素綜合作用的結果,而季節變化(即光照、溫度、溼度等變化)引起鳥類所需食物的變化則是導致鳥類遷徙的直接原因。中國春夏之季,氣候溫和,溼潤,食物豐富,適宜鳥類繁殖,所以家燕才從炎熱、潮溼的南方遷飛到中國繁殖;而到了秋冬季,氣溫下降,空氣乾燥,食物減少,因而家燕又遷回氣候變得溫暖、溼潤,食物增多的南力越冬。由此可見,食物隨季節變化是部分鳥類遷徙的直接原因。 有無遷徙習性,即是候鳥還是留鳥,也是鳥類分類的依據之一。
1.外形 身體呈流線型,適應飛翔生活。鳥體呈流線型,分為頭、頸、軀幹、尾和四肢五部分。頭部小而圓,先端具啄食的喙,頭兩側有一圓而大的眼,具眼瞼和能活動的瞬膜,有保護眼球的作用。眼後有耳孔,其外周具耳羽,能收集聲波。頸長而靈活,可彌補前肢變成翼後帶來的不便。軀幹紡錘形,具流線型的外廓,可減少飛行時的阻力,增加飛行速度。尾部短小,末端著生扇形尾羽,飛翔時起舵的作用。前肢特化成翼,翼上著生飛羽,是飛翔器官。善飛的鳥類,翼和飛羽發達。後肢為足,足下部覆有鱗片或羽毛。足通常具四趾(第五趾退化),趾端有爪。一般是三趾向前,拇趾向後。但也有退化成三趾或二趾的,如鴕鳥只具二趾。 鳥類的喙和足的形態因種類不同而異,因此是鳥類分類的重要依據之一。 2.面板 面板薄而韌,著生羽毛。鳥類的面板薄而有韌性,便於飛翔時肌肉的劇烈運動。同時,除尾脂腺外,與爬行類一樣缺乏面板腺。尾脂腺分泌的油脂,常被鳥用喙塗於羽毛上,有防止羽毛變形和水浸溼的作用。所以水禽類(如家鴨)的尾脂腺特別發達。 鳥類面板的又一特點是具有由表皮衍生的羽毛、喙、爪、鱗片等角質化物。而羽毛又是鳥類不同於其他各種動物的典型特徵之一。羽毛有護體、保溫和飛翔的作用。根據羽毛的構造和功能不同,可分為正羽、絨羽和纖羽三種。 (1)正羽 正羽,又稱翮羽。是覆蓋體表的羽毛。由羽軸和羽片構成。羽軸下部稱羽根,插入面板中,末端的小孔稱下臍,羽根上端與羽交界處稱上臍;由此處向內方叢生的散羽稱副羽。羽軸上部稱羽片,其兩側的羽片稱翈。羽片由兩側的羽支和羽小支組成。羽小支上有許多羽小鉤,把相鄰的羽小支鉤連起來,成為有彈性的羽片。若羽小支被外力分開,則鳥用喙啄梳後可重新鉤連在一起。這就是鳥經常啄梳羽毛的原因。 (2)絨羽 絨羽又稱ran,一般生於正羽之下。無羽幹,羽根短,羽支柔軟,叢生在羽根末端。羽小支細長,不具鉤,園此絨羽蓬鬆,形似棉絨,保溫力很強。尤其是水禽類冬季的絨羽十分豐厚。 (3)纖羽 纖羽又稱毛羽。形似毛髮,有的末端著生少數羽支和羽小支。多生在鳥的口鼻部或散生於正羽、絨羽之間。 鳥類的羽毛著生於體表的一定部位,成為羽跡。著生羽毛的地稱羽區。不著生羽毛的地方稱裸區。羽毛的這種分佈,有利於飛時肌肉的劇烈運動。不會飛行的鳥類,如鴕鳥、企鵝等的羽毛則均勻佈滿全身,無羽區和裸區之分。鳥類羽毛的顏色多與棲息環境的顏色一致,起保護作用。 鳥類的羽毛需定期更換。通常是每年更換兩次。一次在繁殖結束後更換的新羽,稱冬羽;另一次在冬末春初更換的新羽,稱婚羽。換羽有利於遷徙、越冬和繁殖。除雁鴨類外,飛羽和尾羽的更換是逐漸進行的,故不影響鳥類的飛翔生活。 3.骨骼 鳥類的骨骼輕便而堅固,適應于飛翔生活。為適應空中飛行的需要,鳥類的骨骼發生了許多特化。如骨骼輕便而堅固;大骨骼中有充滿空氣的孔隙;有的骨塊合併;肢骨和帶骨都有較大的變形等。 (1)頭骨 鳥類的頭骨的一般結構與爬行類相似,但為適應飛翔生活的需要,發生明顯的特化。頭骨輕薄而堅固,各骨塊間的界縫在成鳥已完全癒合,骨內有許多小孔,可被氣囊充氣。同時,上下頜骨極度前伸構成鳥喙。鳥喙外具角質鞘。形成銳利的切緣或短鉤。這是鳥類的啄食器官,也是鳥類區別於所有脊椎動物特有的結構。現代鳥類口中無齒,一般認為也是為減輕體重適應飛翔生活。並且由於腦顱和視覺器官的高度發達,改變了頭顱的形狀。顱腔膨大,使頭骨頂部變成拱圓形;枕骨大孔移至腹面,這是鳥類對直立生活的一種適應。眼眶膨大,眼球特別發達,構成和強化了眶間隔這一特點。 (2)脊柱和胸骨 鳥類的脊柱由頸椎、胸椎、腰椎、薦椎和尾椎五部分組成。頸椎14枚,椎骨間的關節面呈馬鞍形,稱之為異凹形椎骨。這種特的連線方式,使椎骨間的活動十分靈活。鳥類的第一頸椎呈環狀,稱為寰椎;第二頸椎稱為樞椎。寰椎與頭骨一起可在樞椎上轉動,大大提高了頭部的活動範圍。一般鳥類的頭部可轉動1800,貓頭鷹的頭部可轉動2700。頸椎這種特殊的靈活性,是與鳥類前肢特化為翼和脊椎的其餘部分大多癒合緊密相關的。 胸椎5~6枚,僅倒數第2枚能活動。前面數枚與最後一枚腰椎癒合,最後一枚胸椎與綜薦骨(癒合的薦椎骨)合併。胸骨與硬骨質的肋骨相連。肋骨分背、腹兩段,兩段間有可動的關節;前幾對肋骨的背段後緣有鉤狀突,壓在後一對肋骨上,而腹段與胸骨相連,構成牢固的胸廓。 善飛鳥類的胸骨十分發達,腹中線處有高聳的龍骨突起,從而增大了胸肌的附著面。不善飛的種類如鴕鳥的胸骨則扁平。綜薦骨是鳥類特有的結構。是由少數的胸椎、腰椎、薦椎和前幾枚尾椎癒合而成的,又與寬大的骨盆(骼骨、坐骨和恥骨)相癒合,成為鳥類在地面行走時支援身體重量的堅強支架。鳥類的尾骨退化,最後幾枚尾椎合併成一塊支撐扇形尾羽的尾綜骨。 鳥類脊椎骨的癒合和尾骨的退化,不僅使軀體的重心集中於身體中部,有利於保持飛翔時身體的平衡,而且又使骨架連線緊湊、牢固,能承受飛行時外界氣流對身體的壓力。 (3)帶骨和肢骨鳥類為適應飛翔生活,帶骨和肢骨都發生了相應的變化。 肩帶由肩甲骨、鳥喙骨和鎖骨構成。三骨的連線處構成肩臼,與前肢的肱骨相關節。鳥喙骨強大,下端與胸骨相連。左右鎖骨下在腹中線處聯合成“V”字形,稱之為叉骨。這是鳥類又一特有結構。叉骨具彈性,避免了鳥類飛翔時翼在劇烈扇動過程中左右肩帶的互相碰撞。前肢特化為翼,手骨(腕骨、掌骨、指骨)癒合或消失,使翼的骨骼構成一個整體。前肢的關節只能在翼的水平面上展開或褶合,有利於翼的扇動,這對鳥類的飛翔有很大意義。如鳥的翼骨折斷了,則因翼不能正常扇動而失去了飛翔能力。現化鳥類的指骨退化,使之大多無爪。鳥類手部著生的一列飛羽稱初級飛羽;下臂部(尺骨)著生的一列飛羽稱次級飛羽。它們的形狀和數目,是鳥類分類的重要依據。 鳥類腰帶的變形,是與後肢支援體重和產大型硬殼卵密切相關的。腰帶由骼骨、坐骨和恥骨合併而成無名骨。無名骨寬大而薄,內側與綜薦骨癒合,外側與後肢相關節。左右無名骨不在腹中線處匯合連線,而是向側後方伸展,構成開放式骨盆。這種特殊的結構與產大型硬殼卵相適應,並使後肢得到了強有力的支援。 鳥類的後肢骨強健,股骨與髓臼相關節。後肢骨有較大的變化,腓骨退化成刺狀,跗骨的上部與脛骨合併成一根脛跗骨,下部與蹠骨癒合一坎跗蹠骨。這種簡化成單一的骨塊關節和脛跗骨、跗蹠骨的延長,能增加鳥類起飛、降落時的彈性。大多數鳥類具四趾(第五趾退化),拇趾後,餘趾向前,以便樹棲時握住樹枝。鳥趾的形態和數目是其分類的又一重要依據。 4.肌肉 鳥類的胸肌發達,背部肌肉退化。其肌肉系統與其他脊椎動物一樣,由骨骼肌(橫紋肌)、內臟肌(平滑肌)和心肌組成。但為適應飛翔生活,一是主要肌肉集中在身體中部的腹側,這對保持身體重心的穩定,維持飛行時的平衡有重要意義。其中使翼下降的胸大肌和上舉的鎖骨下肌最為發達,約佔鳥體重量的1/5。這兩塊肌肉交替的張縮,兩翼便上下扇動。後肢的肌肉也較發達,主要集中在股骨和脛骨上部。下部僅以肌腱與足趾相連。其中貫趾屈肌自跗部以肌腱與趾端相連。當鳥棲於樹枝時,由於體重的壓力和腿部的彎曲,屈肌的肌腱收縮,足趾隨之緊握樹枝。所以鳥在樹上睡覺時,不至從樹上掉下來。 在鳥氣管的下方還附有其獨有的鳴肌。鳴肌的張縮使氣管變形而發出各種悅耳的叫聲。鳴肌在善叫的鳴禽類最為發達。鳥類的皮下肌肉也較發達。皮下肌的收縮使羽毛豎立。由於胸椎以後的脊椎大多癒合,致使背部肌肉退化。 5.消化 鳥類消化方面的主要特點是具肌胃(砂囊),消化能力強。現存鳥類雖然口內無齒,但鳥喙外面和絕大多種類的舌上被有角質鞘。口腔分泌的唾液僅能拌潤食物,只有以穀物為食的雀形目的唾液中才具消化酶,有消化作用。鳥類中以Swift目的唾液腺最發達,它們用唾液把海藻、苔蘚等粘合造巢。金絲燕的窩巢即為中國有名的滋補藥物——燕窩。 鳥類食道細長。食魚和食谷的種類(如魚鷹、家雞)食道下部膨大成的嗉裹,有臨時貯存和軟化食物的作用。雌鴿在育雛期間,嗉裹能分泌“鴿乳”餵養幼鴿;鸕鷀和鵜鶘能在嗉裹內製成食糜餵養幼鳥。 鳥類的胃分為腺胃和肌胃兩部分。腺胃壁薄,內有豐富的消化腺,能分泌大量的消化液消化食物;肌胃外壁為發達的肌肉層,內壁為堅硬的角質層。肌胃內有鳥啄食的砂粒。在肌肉層的作用下,角質層與砂粒一起把食物磨碎。實驗證明,肌胃內有砂粒的家雞,對穀物或種子的消化能力可提高十倍。 鳥類的小腸很細長,在大、小腸交界處有一盲腸。盲腸有吸收水分和消化粗纖維的功能。以植物纖維為主食的種類(雞類)的盲腸尤為發達。直腸粗短,末端開口於洩殖腔。由於直腸粗短,不能多貯糞便,故排便頻繁。這也能減輕體重,利於飛翔。其主要消化腺仍是肝臟和胰臟。分泌的消化液都注入十二指腸。 鳥類消化功能上的特點是消化力強,消化速度快。這是鳥類食量大,整天頻頻進食的原因。如雀形目的鳥類一天所吃的食物約為體重的10~30%;雀鷹一天的進食量約為體重的33~66%。鳥類極強的消化能力是與其飛翔時高能量的消耗相適應的。 6.呼吸 特具氣囊,進行雙重呼吸。鳥類為滿足飛行時高氧、高能量消耗的需要,呼吸系統特化為由以肺為主的氣管網和氣囊組成。氣囊是與氣管相通的盲狀膜質裹。是鳥體內獨具的貯氣和冷卻裝置,是進行雙重呼吸的重要器官。鳥肺是一個由大量相互連通的毛細支氣管組成的缺乏彈性的海綿體。毛細支氣管與次級、初級(中支氣管)、支氣管和氣管組成複雜的氣管網路。毛細支氣管表面佈滿了毛細血管。氣體交換就在毛細支氣管壁與毛細血管壁之間進行。這樣鳥肺無論在體積上或呼吸效能上都大大超過了爬行類。 鳥類的氣囊是由初級、次級支氣管伸出肺外部分的末端膨大後形成的盲狀膜質囊。它分佈於鳥體的各組織器官間。大型的氣囊共有9個,其中位於體前部為次級支氣管形成的稱前氣囊;位於體後部為初級支氣管形成的稱後氣囊。氣囊除具貯存空氣、協助鳥體完成雙重呼吸的主要功能外,還能減輕鳥體飛行時的比重,減少肌肉以及內臟間的磨擦,並能散發飛行時產生的大量熱能,對調節、恆定鳥類飛翔時的體溫起了重要作用。有人計算一隻飛行的家鴿,吸入的空氣的3/4用於散發飛行時的熱量。 鳥休止時,呼吸運動同其他陸棲脊椎動物一樣,是靠肋骨的升降,胸骨的上下移動以改變胸腔的容積來完成的。但飛行時,由於胸骨是扇翅肌(胸肌)固著的地方和支撐點,不能上下移動,國而劇烈的呼吸運動主要靠隨著扇翅節律引起的氣囊張縮來完成。鳥飛行時,當翅揚起時,氣囊擴張,由於鳥體內外氣壓不平衡,一部分空氣沿初級支氣管迅速進入後氣囊。這部分空氣未經肺內進行氣體交換,所以是富氧的。另一部分空氣同時進入肺,在毛細支氣管處直接進行氣體交換;當翅扇下時,肺內經過氣體交換的空氣經前氣襄排出體外,與此同時,後氣囊受壓收縮,將貯存的富氧空氣壓入肺,在肺內再次進行氣體交換。固此,鳥體無論在吸氣或呼氣時肺內均能進行氣體交換。這種呼吸現象稱為雙重呼吸。由此可見,氣囊的出現和雙重呼吸作用的產生是鳥類對飛翔生活的極好適應,保證了鳥飛行時劇烈呼吸運動的順利完成,從而也保證了鳥飛行時對高能、高氧消耗的需要和體溫的恆定。 鳥類的鳴管是其特化的發音器官。它位於氣管與支氣管交界的地方。此處氣管內外壁變薄,稱之為鳴膜。鳴膜能因氣流而振動發音。鳴禽類的鳴肌、鳴膜都很發達,加上鳥類特有的雙重呼吸作用,使之不論在呼氣或吸氣時都能發出多變悅耳的叫聲。這與其他陸棲脊椎動物的發音器官位於氣管上端,且絕大多數只能呼氣時發音是完全不同的。7.迴圈鳥類有完善的雙迴圈系統,富氧血與缺氧血完全分開。鳥類的血液迴圈系統在爬行類不完善雙迴圈體系的基礎上有了進一步的發展,成為完善的雙迴圈體系,使富氧血與缺氧血完全分開。同時心臟的容量大,心率快,血壓高,血液迴圈迅速。這些特點是與鳥類旺盛的新陳代謝和飛翔時劇烈運動相適應的。 7.迴圈 鳥類有完善的雙迴圈系統,富氧血與缺氧血完全分開 (1)心臟 鳥類心臟的相對大小居脊椎動物的首位,約為體重的0.4~1.5%。心臟分為完全的四腔,左房室孔間具二尖瓣,右房室孔間具肌肉瓣。二尖瓣和肌肉瓣都有防止血液倒流的作用。同時低等脊椎動物心臟的靜脈竇已完全消失。來自體靜脈的血液,經右心房、右心室而由肺動脈入肺。在肺內經過氣體交換,含氧豐富的血液經肺靜脈迴心注入左心房,再經左心室壓入右體動脈弓至鳥體全身。鳥類的心跳頻率比哺乳類快得多,一般約在300~500次/分鐘之間。動脈壓較高,如家雞在22~25kPa,故血液流通快。 (2)動脈 鳥類的動脈系統似爬行類,只是左體動脈弓消失,左心室壓出的血液由右體動脈弓輸送至全身。 (3)靜脈 鳥類的靜脈系統也似爬行類,所不同的是:一是腎門靜脈趨於退化。自尾部來的靜脈血只有小部分入腎,大部分經後大靜脈迴心。近年報道,鳥類的腎門靜脈內也有一塊獨特的瓣膜,可根據需要控制進入腎門靜脈的血量。二是獨具尾腸繫膜靜脈。它可收集內臟血液進入肝門靜脈。 (4)血液和淋巴 鳥類血液中的紅細胞含量較哺乳類少。紅細胞具核,通常為卵圓形。含有大量的血紅蛋白,擔負著輸送氧和二氧化碳的任務。 鳥類的淋巴系統包括淋巴管、淋巴結、淋巴小結、腔上囊、胸腺和脾臟等。鳥類的淋巴管比哺乳類少,最終匯成一對大的胸腺管進入前腔靜脈。淋巴結位於淋巴管的通路上,至今只發現少數種類有淋巴結。腔上囊是鳥類特有的一箇中心淋巴器官,是位於洩殖腔背面的一個盲狀囊,在抗原的刺激下,可產生抗體。胸腺也是重要的淋巴器官,幼體發達,成體退化,脾贓位於腺胃與肌胃交界處的背側,具產生淋巴球、單核球和回收血紅素及鐵質的功能。 8.排洩 鳥類的膀胱消失,尿隨糞便排出。鳥類具一對三葉的腎臟。相對體積比哺乳類大,可佔體重的2%以上;腎小球的數目多,比哺乳類多2倍左右。但無膀胱,腎臟經輸尿管開口於洩殖腔。這對於鳥類旺盛的新陳代謝過程中產生大量廢物而又需迅速排出體外,保持體內水鹽平衡以及減輕體重等都極為有利。 鳥尿的主要成分一般認為是尿酸而不是尿素。尿酸不象尿素那樣易溶於水,常呈半凝固的白色結晶。這對於胚胎在卵殼內發育階段中不斷排除廢物和減少水分散失都是有利的。加之腎小管和洩殖腔都有重吸收水分的功能,所以鳥類排尿時失水極少。由於鳥類無膀胱和直腸很短,故鳥尿隨其糞便頻頻排出體外。這也是鳥類為減輕體重,適應飛翔生活的需要。近年有報道,鳥尿含有多種成分,主要成分不是尿酸。到底鳥尿(鳥糞的白色部分)的主要成分是什麼?有待進一步研究。 海鳥除靠腎臟排尿以外,還靠位於眼眶上部的鹽腺(分泌比鳥尿濃度更大的氯化物的腺體),能把隨海水進入體內過多的鹽分排出體外,以維持正常的滲透壓。 9.神經系統和感覺器官 鳥類的神經系統和感覺器官比爬行類有較大的進步,大腦紋狀體高度發達,嗅葉退化。 (1)腦及腦神經 鳥腦的體積較大,在脊椎動物中僅次於哺乳類。大腦的紋狀體除有爬行類開始出現的新紋狀體外,還增加了上紋狀體,使整個大腦的體積增加。上紋狀體是鳥類複雜行為(營巢、孵卵、育雛)和“智慧”的中樞。間腦由上丘腦、丘腦和下丘腦組成。下丘腦是體溫調節和節制植物神經系統的中樞。中腦充滿了視神經,其背側形成一對發達的視葉,所以鳥類的視覺高度發達。小腦也較發達,體積增大,由蚓狀體、左、右小腦鬈組成。小腦發達與鳥類飛翔時複雜運動的協調和保持身體的平衡相適應。腦神經12對。第11對不發達,1965年才證實了它的存在,結束了多年來對此的爭論。 (2)感覺器官 鳥類的感覺器官中以視覺最發達,聽覺次之,嗅覺退化 1)視覺:鳥類的視覺高度發達。鳥眼的相列大小也居脊椎動物的首位。外形扁圓,適於遠視。瞬膜發達,可覆蓋眼球,有保護、潤溼和清潔角膜的功能。在鞏膜前具呈覆瓦狀排列的薄片形鞏膜骨,有支援眼球的功能,可防止鳥在空中飛行時因強大的氣流壓力引起眼球變形。鳥眼內的睫狀肌、角膜調節肌和環肌有雙重調節作用。即不僅能改變水晶體的形狀和水晶體與角膜的距離,而且能改變角膜的凸度和水晶體與視網膜的距離。由於鳥類具此雙重調節機制,使鳥眼在一瞬間能由遠視的“望遠鏡”變為近視的“顯微鏡”。這是鳥在飛行中定向、尋食、避敵所必需的。故高度發達的視覺是鳥類對空中飛翔生活的又一適應。如鷹在高空飛行時,能清晰地看清地面的小鼠,並能在幾秒鐘內俯衝下來準確的抓住小鼠。 2)嗅覺:鳥類的嗅覺一般均退化。但兀騖等少數種類也相當發達,成為它尋食的定位器官。 3)聽覺:鳥類的聽覺器官似爬行類。只是內耳的瓶狀體比爬行類長,耳孔外周多具耳羽,可收集聲波。夜間活動的種類如夜鷹的聽覺器官也較發達。 10.生殖 雌鳥的右側卵巢退化,產大型硬殼卵,並有一系列育雛的複雜行為以及生殖腺的活動有著明顯的季節變化是鳥類在生殖方面的特點。這些特點通常也認為是鳥類適應飛翔生活的結果。 雄鳥的生殖系統似爬行類,具成對的睪丸和輸精管。除少數種類如雁鴨類外都不具交配器官。是借雌、雄洩殖腔的互相吻合而受精的。雌鳥僅左側的卵巢和輸卵管發達,右側的退化。一般認為與其產大型硬殼卵有關。成熟的卵逐個透過輸卵管前端的喇叭口進入輸卵管,在其上端與精子結合受精。受精卵在管內下行的過程中,依次被管壁分泌的蛋白、殼膜、卵殼包裹。卵殼表面有數千個小孔,保證了以後卵被孵化時與外界進行氣體交換。很多鳥類的卵殼表面有各種顏色,這是輸卵管下端管壁的色素細胞在產卵前5小時左右分泌的色素形成的。卵最後借洩殖腔壁肌肉的收縮排出體外。此外,鳥類還具有孵卵、尋食餵養幼鳥等一系列育雛的本能,使之後代有較高的成活率。 人們根據剛孵出來的雛鳥發育程度的不同,把雛鳥分成早成鳥和晚成鳥兩類。凡是剛孵出的雛鳥身上長滿了羽毛,張開了眼,羽毛幹後就能站立、啄食的,稱早成鳥,如小雞、小鴨等。凡是剛孵出的雛鳥身上無羽毛,眼沒張開,不能站立、啄食,必須留在巢內由親鳥餵養的。稱晚成鳥,如麻雀、家燕等。雛鳥是早成鳥還是晚成鳥,也是分類的一個依據。 11.遷徒 遷徙是部分鳥類在長期演化過程中形成的本能行為。是它們對外界不良生活環境進行的一種生存適應現象。如家燕每年春夏從炎熱、潮溼的南方遷飛到中國繁殖,秋末又遷回溫暖的南方越冬。就是家燕適應不良生活環境的一種本能行為表現。這樣中國就成為家燕的繁殖區,南方成為它的越冬區。象家燕這樣的鳥類,每年在繁殖區與越冬區之間,進行有規律地、週期性地的遷飛現象,叫做遷徙。據此,人們通常把鳥類分成候鳥和留鳥兩大類。凡有遷徙習性的鳥類,稱之為候鳥,如家燕、大雁等。凡無遷徙習性的鳥類,稱之為留鳥,如麻雀等。 鳥類遷徙的原因是多種因素綜合作用的結果,而季節變化(即光照、溫度、溼度等變化)引起鳥類所需食物的變化則是導致鳥類遷徙的直接原因。中國春夏之季,氣候溫和,溼潤,食物豐富,適宜鳥類繁殖,所以家燕才從炎熱、潮溼的南方遷飛到中國繁殖;而到了秋冬季,氣溫下降,空氣乾燥,食物減少,因而家燕又遷回氣候變得溫暖、溼潤,食物增多的南力越冬。由此可見,食物隨季節變化是部分鳥類遷徙的直接原因。 有無遷徙習性,即是候鳥還是留鳥,也是鳥類分類的依據之一。