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  • 1 # 使用者2701211034394

    真核生物基因表達的調控遠比原核生物複雜,可以發生在DNA水平、轉錄水平、轉錄後的修飾、翻譯水平和翻譯後的修飾等多種不同層次(圖 真核生物基因表達中可能的調控環節).但是,最經濟、最主要的調控環節仍然是在轉錄水平上.

    (一)DNA水平的調控

    DNA水平上的調控是透過改變基因組中有關基因的數量、結構順序和活性而控制基因的表達.這一類的調控機制包括基因的擴增、重排或化學修飾.其中有些改變是可逆的.

    1、基因劑量與基因擴增

    細胞中有些基因產物的需要量比另一些大得多,細胞保持這種特定比例的方式之一是基因組中不同基因的劑量不同.例如,有A、B兩個基因,假如他們的轉錄、翻譯效率相同,若A基因複製數比B基因多20 倍,則A基因產物也多20倍.組蛋白基因是基因劑量效應的一個典型例項.為了合成大量組蛋白用於形成染色質,多數物種的基因組含有數百個組蛋白基因複製.

    基因劑量也可經基因擴增臨時增加.兩棲動物如蟾蜍的卵母細胞很大,是正常體細胞的一百倍,需要合成大量核糖體.核糖體含有rRNA分子,基因組中的rRNA基因數目遠遠不能滿足卵母細胞合成核糖體的需要.所以在卵母細胞發育過程中,rRNA基因數目臨時增加了4000倍.卵母細胞的前體同其他體細胞一樣,含有約500個rRNA基因(rDNA).在基因擴增後,rRNA基因複製數高達2×106.這個數目可使得卵母細胞形成1012個核糖體,以滿足胚胎髮育早期蛋白質大量合成的需要.

    在基因擴增之前,這500個rRNA基因以串聯方式排列.在發生擴增的3周時間裡,rDNA不再是一個單一連續DNA片段,而是形成大量小環即複製環,以增加基因複製數目.這種rRNA基因擴增發生在許多生物的卵母細胞發育過程中,包括魚、昆蟲和兩棲類動物.目前對這種基因擴增的機制並不清楚.

    在某些情況下,基因擴增發生在異常的細胞中.例如,人類癌細胞中的許多致癌基因,經大量擴增後高效表達,導致細胞繁殖和生長失控.有些致癌基因擴增的速度與病症的發展及癌細胞擴散程度高度相關.

    2.基因丟失

    在一些低等真核生物的細胞分化過程中,有些體細胞可以透過丟失某些基因,從而達到調控基因表達的目的,這是一種極端形式的不可逆的基因調控方式.

    如某些原生動物、線蟲、昆蟲和甲殼類動物在個體發育到一定階段後,許多體細胞常常丟失整條染色體或部分染色體,而只有在將來分化生殖細胞的那些細胞中保留著整套的染色體.在馬蛔蟲中,個體發育到一定階段後,體細胞中的染色體破碎,形成許多小的染色體,其中有些小染色體沒有著絲粒,它們因不能在細胞分裂中正常分配而丟失,在將來形成生殖細胞的細胞中不存在染色體破碎現象.

    但是,基因丟失現象在高等真核生物中還未發現.

    3.DNA重排(基因重排)

    基因重排(gene rearrangement)是指DNA分子中核苷酸序列的重新排列.這些序列的重排可以形成新的基因,也可以調節基因的表達.這種重排是由基因組中特定的遺傳資訊決定的,重排後的基因序列轉錄成mRNA,翻譯成蛋白質.

    儘管基因組中的DNA序列重排並不是一種普通方式,但它是有些基因調控的重要機制,在真核生物細胞生長髮育中起關鍵作用.

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