溫度對光合作用的影響
溫度對光合作用的影響較為複雜。由於光合作用包括光反應和暗反應兩個部分,光反應主要涉及光物理和光化學反應過程,尤其是與光有直接關係的步驟,不包括酶促反應,因此光反應部分受溫度的影響小,甚至不受溫度影響;而暗反應是一系列酶促反應,明顯地受溫度變化影響和制約。
在一定溫度範圍內,例如,從光合作用的冷限溫度到最適溫度之間,光合作用速率表現為隨溫度的上升而提高,一般每上升10℃,光合速率可提高一倍左右。而在冷限溫度以下和熱限溫度以上,對光合作用便會產生種種不利影響。因此,溫度對光合作用的不利影響包括低溫和高溫,低溫又可分為冷害和凍害兩種。
冷害通常是指在1℃-12℃以下植物所遭受的危害。在冷害溫度下,植物在光合速率明顯下降,例如番茄葉片,經16小時1℃冷處理,在大氣的二氧化碳水平下,其光合速率下降達67%。C4植物的玉米,當溫度從20℃降到5℃時,其光合速率降低幅度竟達90%。冷害溫度之所以使植物光合速率如此大幅度下降,是因為低溫冷害首先引起部分氣孔關閉,增加了氣孔對二氧化碳流動的阻力,造成二氧化碳供應不足,這必須導致光合速率降低。冷害溫度還直接影響到葉綠體結構,使葉綠體內的較小基粒垛數目增加,類囊體膜的生物組裝受到抑制,膜結構受損,結果使葉綠體的活性降低,表現出光系統Ⅱ、光系統I和全鏈電子傳遞速率下降,葉綠體中負責把激發能從捕光色素蛋白複合體向反應中心傳遞的葉綠素活性受鈍化,能量傳遞受阻,反應中心得不到充足的能量供應,這些都對植物正常的光合作用造成不良影響。
光俁作用暗反應的各個步驟均是在有關酶的參與下完成的,而低溫能降低酶的活性和限制酶促反應。有些酶如C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶和丙酮酸酸激酶在低溫下不穩定,同時它們的活化所需的能量分別在低於10.8℃和11.7℃的溫度下明顯增加,其結果均不利於對二氧化碳的固定和還原。
在冷害溫度下,植物體對光合作用形成的碳水化合物的運輸速度也會降低。光合產物不能及時外運,在葉肉細胞或葉綠體中積累,會反過來抑制光合作用。此外,C4植物中,二氧化碳的固定和還原需要葉肉細胞和維管束鞘細胞的葉綠體共同協作才能完成,而低溫可影響這兩種細胞葉綠體之間光合中間產物的轉運,最終都會使光合速率降低。
此外,在低溫下,植物需要更多的能量以抵禦寒冷,而這些能量來自呼吸作用,因此低溫會加劇呼吸作用,增加幹物質的消耗。低溫還會延續根系的生長和抑制水分的吸收,造成葉子水分虧缺和氣孔關閉,這些都會影響光合作用,使光合作用的速率降低。
凍害是指溫度在零度以下,引起植物細胞結冰而使植物受害。在這種溫度下,除少數抗寒植物如松、柏等能在嚴冬中依然翠奪目,傲然挺立,繼續從事光合作用外,絕大多數植物因早已達到、甚至低於它們光合作用的冷限溫度,葉片脫落,即便尚未脫落,實際上光合作用已經停止,無法合產物的積累。這種低溫如果持續時間長,能引起細胞甚至植物死亡,自然談不上光合作用了。
當溫高於光合作用的最適溫度時,光合速率明顯地表現出隨溫度年升而下降,這是由於高溫引起催化暗反應的有關酶鈍化、變性甚至遭到破壞,同時高溫還會導致葉綠體結構發生變化和受損;高溫加劇植物的呼吸作用,而且使二氧化碳溶解度的下降超過氧溶解度的下降,結果利於光呼吸而不利於光合作用;在高溫下,葉子的蒸騰速率增高,葉子失水嚴重,造成氣孔關閉,使二氧化碳供應不足,這些因素的共同作用,必然導致光合速率急劇下降。當溫度上升到熱限溫度,淨光合速率便降為零,如果溫度繼續上升,葉片會因嚴重失水而萎蔫,甚至乾枯死亡。
溫度對光合作用的影響
溫度對光合作用的影響較為複雜。由於光合作用包括光反應和暗反應兩個部分,光反應主要涉及光物理和光化學反應過程,尤其是與光有直接關係的步驟,不包括酶促反應,因此光反應部分受溫度的影響小,甚至不受溫度影響;而暗反應是一系列酶促反應,明顯地受溫度變化影響和制約。
在一定溫度範圍內,例如,從光合作用的冷限溫度到最適溫度之間,光合作用速率表現為隨溫度的上升而提高,一般每上升10℃,光合速率可提高一倍左右。而在冷限溫度以下和熱限溫度以上,對光合作用便會產生種種不利影響。因此,溫度對光合作用的不利影響包括低溫和高溫,低溫又可分為冷害和凍害兩種。
冷害通常是指在1℃-12℃以下植物所遭受的危害。在冷害溫度下,植物在光合速率明顯下降,例如番茄葉片,經16小時1℃冷處理,在大氣的二氧化碳水平下,其光合速率下降達67%。C4植物的玉米,當溫度從20℃降到5℃時,其光合速率降低幅度竟達90%。冷害溫度之所以使植物光合速率如此大幅度下降,是因為低溫冷害首先引起部分氣孔關閉,增加了氣孔對二氧化碳流動的阻力,造成二氧化碳供應不足,這必須導致光合速率降低。冷害溫度還直接影響到葉綠體結構,使葉綠體內的較小基粒垛數目增加,類囊體膜的生物組裝受到抑制,膜結構受損,結果使葉綠體的活性降低,表現出光系統Ⅱ、光系統I和全鏈電子傳遞速率下降,葉綠體中負責把激發能從捕光色素蛋白複合體向反應中心傳遞的葉綠素活性受鈍化,能量傳遞受阻,反應中心得不到充足的能量供應,這些都對植物正常的光合作用造成不良影響。
光俁作用暗反應的各個步驟均是在有關酶的參與下完成的,而低溫能降低酶的活性和限制酶促反應。有些酶如C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶和丙酮酸酸激酶在低溫下不穩定,同時它們的活化所需的能量分別在低於10.8℃和11.7℃的溫度下明顯增加,其結果均不利於對二氧化碳的固定和還原。
在冷害溫度下,植物體對光合作用形成的碳水化合物的運輸速度也會降低。光合產物不能及時外運,在葉肉細胞或葉綠體中積累,會反過來抑制光合作用。此外,C4植物中,二氧化碳的固定和還原需要葉肉細胞和維管束鞘細胞的葉綠體共同協作才能完成,而低溫可影響這兩種細胞葉綠體之間光合中間產物的轉運,最終都會使光合速率降低。
此外,在低溫下,植物需要更多的能量以抵禦寒冷,而這些能量來自呼吸作用,因此低溫會加劇呼吸作用,增加幹物質的消耗。低溫還會延續根系的生長和抑制水分的吸收,造成葉子水分虧缺和氣孔關閉,這些都會影響光合作用,使光合作用的速率降低。
凍害是指溫度在零度以下,引起植物細胞結冰而使植物受害。在這種溫度下,除少數抗寒植物如松、柏等能在嚴冬中依然翠奪目,傲然挺立,繼續從事光合作用外,絕大多數植物因早已達到、甚至低於它們光合作用的冷限溫度,葉片脫落,即便尚未脫落,實際上光合作用已經停止,無法合產物的積累。這種低溫如果持續時間長,能引起細胞甚至植物死亡,自然談不上光合作用了。
當溫高於光合作用的最適溫度時,光合速率明顯地表現出隨溫度年升而下降,這是由於高溫引起催化暗反應的有關酶鈍化、變性甚至遭到破壞,同時高溫還會導致葉綠體結構發生變化和受損;高溫加劇植物的呼吸作用,而且使二氧化碳溶解度的下降超過氧溶解度的下降,結果利於光呼吸而不利於光合作用;在高溫下,葉子的蒸騰速率增高,葉子失水嚴重,造成氣孔關閉,使二氧化碳供應不足,這些因素的共同作用,必然導致光合速率急劇下降。當溫度上升到熱限溫度,淨光合速率便降為零,如果溫度繼續上升,葉片會因嚴重失水而萎蔫,甚至乾枯死亡。