對於最早登陸的兩棲類來說,面臨著一系列新的矛盾,例如:呼吸介質改變的問題、重力因素、體內水分蒸發的問題、陸地環境條件複雜和傳導聲、光的介質改變等。這些矛盾是透過動物體新性質的不斷產生,舊性質的不斷消失而逐漸解決的。下面從幾個方面來分析兩棲類對陸地環境的初步適應和其不完善性。
1.呼吸介質改變,上陸後的動物需直接從空氣中獲得氧,這對呼吸系統和迴圈系統都起著深刻的影響。水外呼吸的問題,在兩棲類的祖先---總鰭魚,已經初步解決,兩棲類繼承並發展了從總鰭魚傳下來的肺呼吸,但由於肺的發展還不完善,因此,還以面板作為輔助呼吸器官。
2.隨著呼吸系統的改變,迴圈系統發生相應的改變,由單迴圈改變為不完全的雙迴圈;心臟由一心房一心室改變為二心房一心室
3.對子生活在陸地上的動物來說。重力是一個重要因素,運動性裝置(骨骼、肌肉)所擔負的任務加重而且複雜化。魚在水內,由水的浮力來支援身體,鰭僅起划槳的作用。兩棲類的四肢不僅需要承受體重,而且還要推動身體沿地面爬行。適應於重力因素的改變,兩棲類發展了強有力的五趾型附肢。一般認為,五趾型的附肢是從古總鰭魚的隅鰭發展而來,最早的兩棲類——堅頭類的四肢非常近似古總鰭魚的偶鰭。五趾型附肢與一般的魚鰭有很大的區別:魚類的鰭是單支點的槓桿,只能位軀體作相對應的轉動,而陸棲脊椎動物的附肢是多支點的槓桿,不僅整個附肢可以依軀體作相對應的轉動,而且附肢的各部彼此也可以作相對應的轉動,既堅固又靈活,適於載重又適於沿地面爬行。但是,和高等陸棲脊椎動物相比,兩棲類的附肢還處於比較原始的地位,四肢還不能將軀幹抬高離開地面,也不能很快地運動。
4.脊拄除一般的增加堅固程度外,進一步分化為頸椎、軀椎、薦椎和尾椎。兩棲類此魚類多了頸椎和薦椎的分化。魚類無頸椎,頭部不能靈活轉動。兩棲類開始出現頸椎,但只有一個,是過渡階段,到爬行類,頸椎數目加多,才解決了頭部靈活轉動的問題。上陸的兩棲類,四肢需承受體重,與此相關,脊柱有了薦椎的分化。魚類偶鰭不承受體重,腰帶不與脊柱相接,脊柱也沒有薦推的分化。在早期的兩棲類化石中,腰帶也有不連於脊柱者,因此脊柱還沒有薦椎的分化。由此可見,薦椎的分化,是由於腰帶與脊柱直接相連,而這又是後肢承受體重的直接後果。
5.由水上陸面臨的另一個問題,是體內水分蒸發的問題。兩棲類適應於乾燥的陸地環境,表皮開始發生角質化,但角質化程度 不深,但是表層的l一2層細胞輕微角質化,因此,體內水分蒸發的問題還未完全解決,這就決定了兩棲類還依賴於周圍環境的溼度條件,還不能離開潮溼的環境。
6.陸地上覆雜的環境條件引起兩棲類腦的進步性變化,大腦兩半球巳完全分開,大腦項部也有了神經細胞。
7.脊椎動物上陸後,隨著傳導聲、光介質的改變,感覺器官也相應地改造,其中聽覺器官的改造尤為深刻。魚類只有內耳,內耳埋在頭骨內,沒有和外界相通的耳道,聲波在水裡引起水的波動,再引起內耳淋巴液流動,刺激感覺細胞透過神經傳導而產生平 衡覺和聽覺。在陸地上,聲波是透過空氣的介質來傳播,聲波本身不能引起內耳淋巴液的流動,只有把聲波擴大後再傳導到內耳,才能產生聽覺。兩棲類出現了中耳——鼓膜及聽小骨,中耳正是起到這樣效果的傳音裝置。
兩棲類一方面開始獲得了一系列適應陸地生活的特徵,但還不完善,另外,也還保留著水棲祖先的原始性狀,如卵在體外受精,幼體在水中發育,胚胎沒有羊膜(和圓口類、魚類同屬於無羊膜動物),卵只有在水中才能進行繁殖。此外,成體的肺呼吸還不完善,必須有面板的輔助呼吸,面板也還沒有防止體內水分蒸發的完善結構,這就決定了兩棲類還依賴於周圍環境的溼度條件,必須生活在臨近水的地方。兩棲類仍是變溫動物,還必須受周圍環境的溫度條件的制約,當環境溫度在7—8。C時,大多數種類即進入蟄眠。
所有這些情況都決定著兩棲類的分佈,只有在熱帶、亞熱帶以及潮溼的環境裡兩棲類特別多,溫帶鉸少,沙漠或高山地區則更少,僅有很少的種類適合於寒帶地區生活。兩棲類面板的通透性使得它們不能生活於鹽水或鹽分很大的土壤中,鹽份對蛙卵和幼體特別有害,甚至1%的氯化鈉溶液即能使它們致死,因此,在海水中和海島上沒有兩棲類。
對於最早登陸的兩棲類來說,面臨著一系列新的矛盾,例如:呼吸介質改變的問題、重力因素、體內水分蒸發的問題、陸地環境條件複雜和傳導聲、光的介質改變等。這些矛盾是透過動物體新性質的不斷產生,舊性質的不斷消失而逐漸解決的。下面從幾個方面來分析兩棲類對陸地環境的初步適應和其不完善性。
1.呼吸介質改變,上陸後的動物需直接從空氣中獲得氧,這對呼吸系統和迴圈系統都起著深刻的影響。水外呼吸的問題,在兩棲類的祖先---總鰭魚,已經初步解決,兩棲類繼承並發展了從總鰭魚傳下來的肺呼吸,但由於肺的發展還不完善,因此,還以面板作為輔助呼吸器官。
2.隨著呼吸系統的改變,迴圈系統發生相應的改變,由單迴圈改變為不完全的雙迴圈;心臟由一心房一心室改變為二心房一心室
3.對子生活在陸地上的動物來說。重力是一個重要因素,運動性裝置(骨骼、肌肉)所擔負的任務加重而且複雜化。魚在水內,由水的浮力來支援身體,鰭僅起划槳的作用。兩棲類的四肢不僅需要承受體重,而且還要推動身體沿地面爬行。適應於重力因素的改變,兩棲類發展了強有力的五趾型附肢。一般認為,五趾型的附肢是從古總鰭魚的隅鰭發展而來,最早的兩棲類——堅頭類的四肢非常近似古總鰭魚的偶鰭。五趾型附肢與一般的魚鰭有很大的區別:魚類的鰭是單支點的槓桿,只能位軀體作相對應的轉動,而陸棲脊椎動物的附肢是多支點的槓桿,不僅整個附肢可以依軀體作相對應的轉動,而且附肢的各部彼此也可以作相對應的轉動,既堅固又靈活,適於載重又適於沿地面爬行。但是,和高等陸棲脊椎動物相比,兩棲類的附肢還處於比較原始的地位,四肢還不能將軀幹抬高離開地面,也不能很快地運動。
4.脊拄除一般的增加堅固程度外,進一步分化為頸椎、軀椎、薦椎和尾椎。兩棲類此魚類多了頸椎和薦椎的分化。魚類無頸椎,頭部不能靈活轉動。兩棲類開始出現頸椎,但只有一個,是過渡階段,到爬行類,頸椎數目加多,才解決了頭部靈活轉動的問題。上陸的兩棲類,四肢需承受體重,與此相關,脊柱有了薦椎的分化。魚類偶鰭不承受體重,腰帶不與脊柱相接,脊柱也沒有薦推的分化。在早期的兩棲類化石中,腰帶也有不連於脊柱者,因此脊柱還沒有薦椎的分化。由此可見,薦椎的分化,是由於腰帶與脊柱直接相連,而這又是後肢承受體重的直接後果。
5.由水上陸面臨的另一個問題,是體內水分蒸發的問題。兩棲類適應於乾燥的陸地環境,表皮開始發生角質化,但角質化程度 不深,但是表層的l一2層細胞輕微角質化,因此,體內水分蒸發的問題還未完全解決,這就決定了兩棲類還依賴於周圍環境的溼度條件,還不能離開潮溼的環境。
6.陸地上覆雜的環境條件引起兩棲類腦的進步性變化,大腦兩半球巳完全分開,大腦項部也有了神經細胞。
7.脊椎動物上陸後,隨著傳導聲、光介質的改變,感覺器官也相應地改造,其中聽覺器官的改造尤為深刻。魚類只有內耳,內耳埋在頭骨內,沒有和外界相通的耳道,聲波在水裡引起水的波動,再引起內耳淋巴液流動,刺激感覺細胞透過神經傳導而產生平 衡覺和聽覺。在陸地上,聲波是透過空氣的介質來傳播,聲波本身不能引起內耳淋巴液的流動,只有把聲波擴大後再傳導到內耳,才能產生聽覺。兩棲類出現了中耳——鼓膜及聽小骨,中耳正是起到這樣效果的傳音裝置。
兩棲類一方面開始獲得了一系列適應陸地生活的特徵,但還不完善,另外,也還保留著水棲祖先的原始性狀,如卵在體外受精,幼體在水中發育,胚胎沒有羊膜(和圓口類、魚類同屬於無羊膜動物),卵只有在水中才能進行繁殖。此外,成體的肺呼吸還不完善,必須有面板的輔助呼吸,面板也還沒有防止體內水分蒸發的完善結構,這就決定了兩棲類還依賴於周圍環境的溼度條件,必須生活在臨近水的地方。兩棲類仍是變溫動物,還必須受周圍環境的溫度條件的制約,當環境溫度在7—8。C時,大多數種類即進入蟄眠。
所有這些情況都決定著兩棲類的分佈,只有在熱帶、亞熱帶以及潮溼的環境裡兩棲類特別多,溫帶鉸少,沙漠或高山地區則更少,僅有很少的種類適合於寒帶地區生活。兩棲類面板的通透性使得它們不能生活於鹽水或鹽分很大的土壤中,鹽份對蛙卵和幼體特別有害,甚至1%的氯化鈉溶液即能使它們致死,因此,在海水中和海島上沒有兩棲類。