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    種的多樣性

    生物多樣性(biodiversity)是指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態複雜性,它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態系統。生物多樣性可以分為遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性3個層次。遺傳多樣性指地球上生物個體中所包含的遺傳資訊之總和;物種多樣性指地球上生物有機體的多樣化;生態系統多樣性涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態過程的多樣化。

    (一)多樣性的定義

    R.A.Fisher等人(1943)第一次使用種的多樣性名詞時,他所指的是群落中物種的數目和每一物種的個體數目。後來人們有時也用別的特性來說明種的多樣性:比如生物量、現存量、重要值、蓋度等。

    1. 種的數目或豐富度(species richness)

    指一個群落或生境中物種數目的多寡。Poole(1974)認為只有這個指標才是唯一真正客觀的多樣性指標。在統計種的數目的時候,需要說明多大的面積,以便比較。在多層次的森林群落中必須說明層次和徑級,否則是無法比較的。

    2. 種的均勻度(species evenness or equitability)

    指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況,它反映的是各物種個體數目分配的均勻程度,例如,甲群落中有100個個體,其中90個屬於種A,另外10個屬於種B。乙群落中也有100個個體,但種A、B各佔一半。那末,甲群落的均勻度就比乙群落低得多。

    (二)多樣性的測定

    測定多樣性的公式很多,這裡僅我們這裡僅選取其中幾種有代表性的作一說明。

    1. 豐富度指數

    由於群落中物種的總數與樣本含量有關,所以這類指數應跟定為可比較的。生態學上用過的豐富度指數很多,現舉幾例。

    (1)Gleason(1922)指數:

    式中A為單位面積,S為群落中的物種數目。

    (2)Margalef(1951, 1957, 1958)指數:

    式中S為群落中的總種數,N為觀察到的個體總數(隨樣本大小而增減)。

    2. 多樣性指數

    多樣性指數是反映豐富度和均勻度的綜合指標。應指出的是,應用多樣性指數時,具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落,可能得到相同的多樣性指數。下面是兩個最著名的計算公式:

    (1)辛普森多樣性指數(Simpson"s diversity index)

    辛普森在1949年提出過這樣的問題:在無限大小的群落中,隨機取樣得到同樣的兩個標本,它們的機率是什麼呢?如在加拿大北部森林中,隨機採取兩株樹標本,屬同一個種的機率就很高。相反,如在熱帶雨林隨機取樣,兩株樹同一種的機率很低,他從這個想法出發得出多樣性指數。用公式表示為:

    辛普森多樣性指數=隨機取樣的兩個個體屬於不同種的機率

    =1-隨機取樣的兩個個體屬於同種的機率

    設種i的個體數佔群落中總個體數的比例為Pi,那麼,隨機取種i兩個個體的聯合機率就為。如果我們將群落中全部種的機率合起來,就可得到辛普森指數D,即

    式中,S為物種數目。

    辛普森多樣性指數的最低值是0,最高值是(1-1/s)。前一種情況出現在全部個體均屬於一個種的時候,後一種情況出現在每個個體分別屬於不同種的時候。

    例如,甲群落中A、B兩個種的個體數分別為99和1,而乙群落中A、B兩個種的個體數均為50,按辛普森多樣性指數計算,則甲、乙兩群落的多樣性指數分別為:

    乙群落的多樣性高於甲群落。造成這兩個群落多樣性差異的主要原因是種的不均勻性,從豐富度來看,兩個群落是一樣的,但均勻度不同。

    (2)夏農-威納指數(Shannon-Weiner index)

    資訊理論中熵的公式原來是表示資訊的紊亂和不確定程度的,我們也可以用來描述種的個體出現的紊亂和不確定性,資訊量越大,不確定性也越大,因而多樣性也就越高。其計算公式為:

    式中S為物種數目,Pi為屬於種i的個體在全部個體中的比例,H為物種的多樣性指數。公式中對數的底可取2,e和10,但單位不同,分別為nit,bit和dit。若仍以上述甲、乙兩群落為例計算,則

    可見,乙群落的多樣性更高一些,這與用辛普森指數計算的結果是一致的。

    夏農-威納指數包含兩個因素:其一是種類數目,即豐富度;其二是種類中個體分配上的均勻性(evenness)。種類數目越多,多樣性越大;同樣,種類之間個體分配的均勻性增加也會使多樣性提高。

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