1遮蔭對植物葉綠素的影響

葉綠素是植物的光合色素,具有吸收和傳遞光量子的功能。葉綠素含量是衡量植物利用光能能力的重要指標。葉綠素有2個主要成分葉綠素a和葉綠素b,它們有不同的吸收光譜。葉綠素a在紅光部分的吸收帶偏向長波方面,葉綠素b則在藍紫光部分有較寬的吸收譜帶。在遮蔭的條件下,由於林冠吸收了較多的橙-紅光,而較少吸收藍光,遮蔭條件下的散光以藍紫光為主。因此McBee[1]提出了在遮蔭條件下,植物體葉綠素a/b減小規律,即葉綠素a含量相對減小葉綠素b含量相對增加,這樣可以使植物體更好的利用藍紫光來適應其在遮蔭環境中的生長。換句話說,葉綠素b含量高,而葉綠素a/b比值小的植物,具有較強的耐蔭性。2006年唐雪輝[2]對4種野生地被植物耐蔭性的研究表明,葉綠素總量在遮蔭條件下比全光照下顯著增加,而葉綠素a/b值則降低。葉綠素b含量的增加有助於植株利用漫散射光中佔優勢的較短波長的藍紫光,並有利於捕光葉綠素蛋白複合物含量的提高,從而提高葉綠體的捕光能力,從而增強對弱光的利用率。但是,徐惠風等人[3]的研究發現隨著季節的變化遮蔭卻使烏拉苔草(Carexmeyeriana)的葉綠素b含量減少。

2遮蔭對植物光合特性的影響

2.1遮陰對植物光合速率的影響

在光飽和點以下,隨著光強減弱,植物的淨光合速率下降。例如泡泡樹(Asimina triloba)幼苗雖對遮蔭有一定適應能力,但遮蔭仍產生明顯的弱光(透光率為12.5%或更低)抑制,顯著降低其光合效率,影響其正常生長[4]。光合速率的下降與植物品種間的耐弱光能力有很大的關係,換句話說耐弱光能力不同的植物能使其淨光合速率的下降的光照強度不同[5O6]。牟會榮等人的研究表明:遮蔭主要是透過降低葉片光系統Ò的實際光化學效率和光化學熒光猝滅係數,引起單葉光合速率下降,最終降低小麥幹物質積累[7]。還有研究發現植物在弱光逆境下,不但淨光合速率下降,而且呼吸速率也下降[8]這使得弱光條件下植物的淨光合速率雖然降低,但幹物質的積累卻能夠保持相對穩定的狀態,說明這種相對穩定性對經常處在變化環境中的植物的生存具有重要的意義。

2.2遮陰對植物蒸騰速率的影響

徐惠風等人[9]透過對不同遮蔭下條件烏拉苔草蒸騰特性的研究表明,烏拉苔草蒸騰速率日變化規律是,上午8時出現次峰,18時出現高峰,日變化有/午休0現象,在上午8時,蒸騰速率的變化不受氣孔開閉的影響,是由於時間和環境因子的綜合影響所致;中午出現的/午休0現象,是由於氣孔關閉所致。不同遮蔭處理下蒸騰速率變化規律基本一致,遮蔭50%對蒸騰速率影響較大,其他處理對蒸騰速率的影響較小,說明烏拉苔草的蒸騰特性不僅由本身的生理特性所決定,並受環境因子綜合的影響。但是對木本植物的有關研究卻表明遮蔭能使蒸騰速率增加[10O11]。

因此可以說遮蔭對植物蒸騰速率的影響存在物種差異性。

2.3 遮蔭對植物葉片氣孔導度的影響

葉片上的氣孔是植物進行蒸騰作用及光合原料CO2進入細胞內的主要通道,其行為與植物葉片的蒸騰和光合效能有著密切的關係。植物調節氣孔開放的能力使它能夠調節蒸騰的速率,以適應其水分平衡的需要。葉片在光線較弱的條件下,氣孔導度(Gs,stomatalconductance)隨遮蔭程度的增加逐漸下降,細胞間隙CO2濃度變化趨勢則相反,隨遮蔭程度的增加,逐漸上升[12]。這有可能是因為弱光下單位葉面積的葉肉細胞表面積增加,葉肉阻力也隨之增加[13],使氣孔導度下降。按照Farquhar等人的觀點[14],判斷氣孔關閉與否是光合速率降低的原因,而判斷時還要考慮一個最重要的因素,就是胞間CO2濃度是否也同時降低。

3遮蔭對植物酶活性的影響

3.1 遮蔭與RuBP羧化酶

大多數學者認為隨著遮蔭程度的不斷加深,與光和作用有關的酶,如RuBP(1,5O二磷酸核酮糖)羧化酶活性會逐漸減弱[15]。但是也有人曾報道說隨著光照強度的減弱,玉米的RuBP羧化酶的活性並未出現明顯變化[16]。可見,遮蔭對光合作用有關130了大量的研究。儘管研究的結果各有差異,但大多數人認為,遮蔭促進了植物的營養生長。特別是作為光照強度的主要器官-葉片,隨光照強度的改變會發生明顯的相應變化。例如:經過了各種遮光處理的腎蕨(Nephro-lepisauriculata)植物的葉片長度、寬度和麵積相對增長量方面均出現逐漸變大的趨勢,而對照均為最小[17]。又如不同遮蔭條件下的少花桂(Cinnamomum pauciflo-rum)幼苗的葉面積指數變化趨勢由大到小的順序是:一層遮蔭,自然光照,二層遮蔭,三層遮蔭[18]不僅葉片面積,而且葉片的解剖結構也隨著遮蔭程度的加深而發生了明顯的改變。研究表明,植株在遮蔭條件下,葉片細胞層數減少[19],柵欄組織退化[20O21]。在遮蔭的弱光條件下,棉花(Gossypiumhirsutum)子葉期葉片的結構已發生酶的活性影響也是存在物種差異性的。

3.2 遮蔭與膜脂過氧化酶、膜保護酶活性的關係

膜脂過氧化作用是指生物膜的不飽和脂肪酸中發生的一系列自由基反應。它是由自由基對類脂中的不飽和脂肪酸產生作用而引發的,並由此而產生對細胞有毒性的脂質過氧化物[22]。正常情況下,植物細胞內自由基的產生和消除處於平衡狀態,不易發生膜脂過氧化。但當植物處於逆境脅迫時,胞內自由基的產生和消除的平衡態被破壞,積累的自由基就會引發膜脂過氧化,造成膜系統損傷,嚴重時導致植物死亡[23]。不僅膜脂過氧化的中間產物,而且其最終產物丙二醛(MDA)都會對生物膜產生嚴重的損傷。MDA從膜上產生的位置釋放後,可以與蛋白質和核酸反應,改變這些大分子的構型,使之產生交聯反應,導致蛋白質和核酸的功能喪失,另外還可以使纖維素分子的橋鍵鬆弛,或抑制蛋白質的合成,進一步對細胞造成嚴重傷害[24]。在細胞的膜保護系統中,酶促防禦是主要的防禦體系之一,因此研究膜保護酶系統就顯得尤為重要。國內外關於遮蔭對膜脂過氧化及膜保護酶活性影響的研究已取得了一定的進展。任華中等[25]對番茄的研究發現,經低溫弱光處理後的番茄超氧化物歧化酶(SOD)活性極顯著下降,且隨著溫度和光照的逐步降低,SOD活性下降幅度逐漸增大。同時他的實驗還表明,SOD活性降低與膜質過氧化產物MDA含量增加之間,有明顯的相關性,即SOD活性與MDA含量之間存在負相關性。周興元等人[26]報道,遮蔭使假儉草(Eremochloa ophiuroid)葉片的過氧化物酶(POD)、SOD、抗壞血酸過氧化物酶等保護酶活性,苯丙氨酸解氨酶活性以及MDA含量隨遮蔭程度的加大逐漸下降。在低溫弱光下的黃瓜幼苗葉片中MDA含量顯著增加,POD活性也顯著升高,且增加幅度與品種的耐低溫能力呈正相關。同時過氧化氫酶(CAT)的活性明顯降低,不同品種間CAT降低的幅度與其耐低溫弱光能力呈負相關[12]。因此可見,遮蔭對植物酶活性影響是存在差異的。

遮陰對觀賞植物的影響歸結如下：

1,容易使觀賞樹木發生黃化，葉綠素變少，葉片變薄，影響觀賞價值。

2,使樹勢變弱，容易遭受病蟲害。

3,對於觀花植物則影響花芽分化，使花少、花小。

4,冬季容易造成觀賞植物耐凍能力變差，誘發凍害。

5,遮陰能夠降低蒸騰作用，所以在水分管理上要注意觀察，合理用水。

6,遮陰，可降低觀賞植物的區域性溫度，降低不耐光照植物的日灼危害。

不同的植物進行正常生長所需要的光線強弱不一樣，據此把植物劃分為喜光植物和喜蔭植物，比如小麥、花生、辣椒、黃瓜、葡萄等就需要強光才能生長的更好，產量更高，品質更優，而芹菜、大姜、太子參、西洋參等就不耐強光，需要遮蔭，尤其是西洋參，需要遮蔭度達到70%以上才能正常生長。觀賞植物也是這樣，有喜歡強光的，比如三角梅、百日紅、月季、牡丹、梅花、吊蘭、仙人掌類等。有喜歡弱光的，比如文竹、蘭花、君子蘭、虎皮蘭、蘆薈、金邊瑞香等。

陽臺蘆薈背光一側，葉色濃綠鮮豔。

具體談到遮蔭對觀賞植物有哪些影響，就要從觀賞植物的種類和遮蔭度來探討：

1、對於喜光植物，遮蔭不利於正常生長和花芽形成，比如三角梅、百日紅、梅花、月季等，如果遮蔭度較小，月季和梅花還能正常生長和開花，但是如果遮蔭度稍微大一點，三角梅可能就只長葉不開花，如果遮蔭度再提高，百日紅和梅花就會出現生長細弱，不開花或開花明顯減少，月季喜光，但耐蔭能力較強。

2、對於喜蔭植物，如果夏季不進行適當遮蔭，對生長就十分不利，葉片容易變色甚至被Sunny灼傷，嚴重的會導致植物枯死。比如暴露在太陽直射光下蘆薈會失去綠色，葉片變成灰紫色或紫紅色，文竹葉色變暗停止生長，君子蘭葉片會被灼傷失綠變黃等。

陽臺蘆薈向光一側，葉色失綠變成灰紫色