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    葉綠體是植物細胞中由雙層膜圍成,含有葉綠素能進行光合作用的細胞器。間質中懸浮有由膜囊構成的類囊體,內含葉綠體DNA。植物進行光合作用的細胞器。是質體的一種,內含有葉綠素、葉黃素和胡蘿蔔素。高等植物的葉綠體主要分佈在葉肉細胞中。含葉綠素的質體。系光合作用細胞器,由雙層單位膜圍成,基質中懸浮有由膜囊構成的類囊體,內含葉綠體DNA。

    形態結構

    在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡,長徑5~10um,短徑2~4um,厚2~3um。高等植物的葉肉細胞一般含50~200個葉綠體,可佔細胞質的40%,葉綠體的數目因物種細胞型別,生態環境,生理狀態而有所不同。在藻類中葉綠體形狀多樣,有網狀、帶狀、裂片狀和星形等等,而且體積巨大,可達100um。葉綠體由葉綠體外被(chloroplast envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(stroma)3部分組成,葉綠體含有3種不同的膜:外膜、內膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔:膜間隙、基質和類囊體腔。

    起源

    一)內共生起源學說 許多科學家認為,線粒體和葉綠體分別起源於原始真核細胞內共生的細菌和藍藻。1970年Margulis在分析了大量資料的基礎上提出了一種設想,認為真核細胞的祖先是一種體積巨大的、不需氧的、具有吞噬能力的細胞,能將吞噬所得的糖類進行酵解取得能量。而線粒體的祖先——原線粒體則是一種革蘭氏陰性菌,含有三羧酸迴圈所需的酶系和電子傳遞鏈,故它可利用氧氣把糖酵解的產物丙酮酸進一步分解,獲得比酵解更多的能量。當這種細菌被原始真核細胞吞噬後,即與宿主細胞間形成互利的共生關係,原始真核細胞利用這種細菌(原線粒體)充分供給能量,而原線粒體從宿主細胞獲得更多的原料。

    (二)非共生起源學說 該學說的支持者提出一種線粒體和葉綠體起源的設想,認為真核細胞的前身是一個進化上比較高等的好氧細菌,它比典型的原核細胞大,這樣就要逐漸增加具有呼吸功能的膜表面,開始是透過細菌的細胞膜內陷、擴張和分化,後逐漸形成了線粒體和葉綠體的雛形。根據1974年Uzzell等人的觀點,在進化的最初階段,原核細胞的基因組進行復制並不伴有細胞分裂,然後基因附近的質膜內陷形成雙層膜,分別將基因組包圍在這些雙層膜結構中,從而形成了原始線粒體、葉綠體等細胞器。後來在進化過程中進一步發生了分化,如線粒體和葉綠體的基因組丟失一些基因;細胞核的基因則有了高度發展;質體發展了光合作用;線粒體則演變為專具有呼吸功能的細胞器,於是逐漸形成了現在的真核細胞。

    從目前看,對這兩個學說尚有爭議,各有其實驗證據和支持者,因此,關於線粒體和葉綠體的起源,有待今後進一步探討和研究。

    葉綠體的基因

    葉綠體是植物細胞內進行光合作用的重要細胞器,其擁有自身完整的一套基因組,可進行自主遺傳。在被子植物中,葉綠體基因組大多為雙鏈環狀 DNA 分子結構,包含大單複製區(large single copy,LSC)、小單複製區 (small single copy,SSC)、反向重複區 A(inverted repeats A,IRA)、反向重複區 B(IRB)4 個部分,其中兩個 IR 區序列相同,方向相反。基因組大小一般為 120 ~ 180kB,共編碼 100 ~130 種基因,其中包括 70 ~80 種蛋白編碼基因,30 ~32 種 tRNA,4 種 rRNA 。通常情況下,葉綠體基因組的基因數量、基因

    順序及結構組成相對穩定,但由於成長曆程和遺傳背景等方面的差異,不同類群間基因組有時會發生插入/缺失、重複、倒位、重排等不同形式的結構變異和基因丟失現象。同時,相比於核基因,葉綠體基因組具有相對穩定、長度較短、易獲取、包含資訊量大、變異速率適中等特點。這些基因組的結構變異和基因丟失現象對研究植物系統進化具有重要參考意義,基因組自身特點使其成為植物系統發育分析的優勢選擇。

    參考文獻

    《細胞生物學名詞》第二版

    《林學名詞》第二版

    《植物學名詞》第二版

    《殼鬥科植物葉綠體基因組結構及變異分析》黃 劍( 華北理工大學生命科學學院,唐山 063210; 2. 百色學院農業與食品工程學院,百色533000)

    雍克嵐.食品分子生物學基礎:中國輕工業出版社,2008年

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