功能
物質運輸 物質的跨膜運輸大體可分為被動運輸、主動運輸和膜動運輸 3大類(見生物膜離子通道)。
被動運輸包括單純擴散及促進擴散,兩者都是在濃度梯度(或更廣義地在電化學位梯度)的驅動下,向平衡態進行的跨膜擴散運動。用脂質分子旋轉異構化所導致的“空腔”的形式和傳播,可部分解釋小分子、脂溶性物質的跨膜單純擴散;而用膜中蛋白質“通道”的存在則能解釋生物膜中單純擴散的高效性,如大腸桿菌外膜中脂蛋白形成的通道、細胞之間“縫隙聯結”處蛋白質形成的通道。促進擴散是膜上載體蛋白透過與被運輸物質的可逆結合而促進物質的跨膜運輸,表現出比單純擴散高得多的運輸速率和選擇性。人紅細胞膜對葡萄糖的運輸、氧化磷酸化的解偶聯劑對H+的運輸及一些離子載體對特定離子的運輸等,都屬於促進擴散之列。纈氨酶素對K+的運輸、奈及利亞菌素對K+/H+的交換運輸都屬於“移動型離子載體”。哺乳類細胞的運輸系統中,膜上載體蛋白要比纈氨黴素等大得多,往往嵌入整個膜中,因此不能在膜的兩側之間來回移動。此時形成門控通道,靠蛋白質構象轉換跨膜運輸物質;而門控特性保證了和被運輸物質的選擇結合性。紅細胞膜上帶3蛋白對HC婣/Cl-的交換跨膜擴散即是一個很好的例子。
主動運轉是物質逆著電化學位梯度跨膜運輸的過程,必須有其他能量偶聯輸入。例如,動物細胞膜上的 Na+、K+-ATP酶靠ATP的水解,逆濃度梯度驅動Na+從細胞內向外運輸,同時使K+向細胞內運輸,從而維持正常生理條件下細胞內、外的 Na+、K+濃度梯度。主動運輸的能量來源除 ATP外,還可來自光能、氧化磷酸化釋放的能量、質子電化學位梯度以及Na+梯度等。主動運輸中尚有一種在運輸過程中被運輸物質在膜上被轉化的“基團轉移”。如膜上γ-谷氨醯轉肽酶使氨基酸轉化成二肽,再進入細胞;細菌磷酸烯醇丙酮酸轉磷酸化酶運輸系統使糖轉化成磷酸糖而進入細胞。
膜動運輸是借膜的變形將大分子、配體、菌體等物質攝入細胞而將蛋白質、多糖等分泌出細胞的過程。其中透過膜上受體中介的內吞作用是個很重要的細胞學過程。以細胞攝入膽固醇為例:體液中的LDL(低密度脂蛋白)先和質膜上被膜穴處的LDL受體結合,然後被膜穴內凹形成被膜囊泡,在細胞內脫被膜後形成內含體,內含體很快酸性化使配體和受體解離,進而分裂成帶配體及帶受體的囊泡,帶配體的囊泡以後和溶酶體融合。此時,LDL被水解,釋放出膽固醇供細胞之用。帶受體的囊泡則和質膜融合,使受體再次被利用。鐵傳遞蛋白、胰島素、上皮生長因子、許多毒素和病毒等亦是透過這一途徑進入細胞的(見內吞與外排)。
能量轉換 雖然ATP也可在可溶性酶系統中合成,但極大多數是產生在一些特定的膜上,它們稱為“能量轉換膜”──線粒體內膜、類囊體膜以及細菌、藍綠藻等原核細胞的質膜。儘管這些膜在進行 ATP合成及離子運輸過程中最初的能源是各種各樣的,但機制卻很相近。1961年P.米切爾提出“化學滲透偶聯”假說,認為膜兩側H+濃度差所貯存的滲透能量能夠用來產生 ATP。這一假說將膜上電子傳遞、離子運輸及 ATP合成這三方面統一起來解釋。對於線粒體,細胞呼吸時電子傳遞過程中游離出來的能量,以內膜兩側液相間H+的電化學位梯度(Δ)的物理能量貯存。Δ使膜上的pi+H+-ATP 酶逆轉合成 ATP。植物的光合作用則是光能→滲透能→化學能。Δ包括兩部分:H+的濃度差ΔpH和膜兩邊電位差Δψ,其關係為:
Δ=F·Δψ-2.303RTΔpH
式中F是法拉弟常數。若至少2克離子 H+的Δ合成1克分子ATP,則有關係式:
式中ΔP稱為質子動力。
Δ除能用以合成 ATP外,還能作為主動運輸能量、驅動細菌鞭毛的運動、產熱,乃至固氮、細胞內蛋白質的運輸及分泌、細胞內pH的調節等(見線粒體、葉綠體)。
資訊傳遞 人和高等動物藉助各種感受器與內外環境發生聯絡,這個過程和膜的可興奮性分不開。神經細胞膜上的Na+、K+-ATP酶和Na+通道、K+通道等離子通道造成跨膜的離子濃度梯度,以及膜興奮時Na+、K+等離子跨膜通透速率的改變,這些過程導致電興奮延膜傳遞(見興奮、神經衝動)。
細胞之間除透過物理接觸直接通訊外,還能靠區域性化學介體(神經生長因子、組胺等)、激素及神經遞質等化學訊號分子進行間接的資訊傳遞。如肽類激素與動物細胞質膜外側的特異性受體結合後,改變了後者的構象,在膜上作擴散運動時透過膜上G蛋白的偶聯,引起膜內側腺苷酸環化酶發生構象變化,於是催化ATP生成環腺苷酸(cAMP)。cAMP作為第二信使,啟用一系列細胞內的蛋白激酶,導致眾多的細胞學反應。
質膜上的鈣聯受體和相應的配體結合後,活化了膜上的磷脂酶C,使存在於質膜內層中的磷脂醯肌醇-4,5-二磷酸水解,形成三磷酸肌醇和甘油二酯。而後,三磷酸肌醇引起細胞內的Ca2+庫(主要是內質網)釋放Ca2+,於是產生一系列 Ca2+所觸發的生化及細胞學反應。另一方面,甘油二酯活化質膜上的C激酶(C表示需要Ca2+來活化),使其他的一些酶磷酸化,從而產生類似cAMP的各種第二信使的效應。C激酶也能夠活化膜上的 Na+/H+交換運輸載體,提高細胞溶質中的pH,從而在刺激細胞生長、分化中起重要作用。
特點:
1.膜的流動性
生物膜的流動性是膜脂與膜蛋白處於不斷的運動狀態,它是保證正常膜功能的重要條件。在生理狀態下,生物膜既不是晶態,也不是液態,而是液晶態,即介於晶態與液態之間的過渡狀態。在這種狀態下,其既具有液態分子的流動性,又具有固態分子的有序排列。當溫度下降至某一點時,液晶態轉變為晶態;若溫度上升,則晶態又可溶解為液晶態。這種狀態的相互轉化稱為相變,引起相變的溫度稱相變溫度。在相變溫度以上,液晶態的膜脂總是處於可流動狀態。膜脂分子有以下幾種運動方式:①側向移動;②旋轉運動;③左右擺動;④翻轉運動。膜蛋白分子的運動形式有側向運動和旋轉運動二種。
2.膜的不對稱性
以脂雙層分子的疏水端為界,生物膜可分為近胞質面和非胞質面內外兩層,生物膜內外二層的結構和功能有很大差異,這種差異稱為生物膜的不對稱性。
膜脂分佈的不對稱主要體現在膜內外兩層脂質成分明顯不同。如磷脂中的磷脂醯膽鹼和鞘磷脂多分佈在膜的外層,而磷脂醯乙醇胺、磷脂醯絲氨酸和磷脂醯肌醇多分佈在膜的內層,其中磷脂醯乙醇胺和磷脂醯絲氨酸的頭部基團均帶負電,致使生物膜內側的負電荷大於外側。膜蛋白分佈的不對稱主要體現在三個方面:① 即使是膜內在蛋白都貫穿膜全層,但其親水端的長度和氨基酸的種類與順序也不同;②外在蛋白分佈在膜的內外表面的定位也是不對稱的,如具有酶活性的膜蛋白Mg2+-ATP酶、5"核苷酸酶、磷酸二酯酶等均分佈在膜的外表面,而腺苷酸環化酶分佈在膜的內表面;③含低聚糖的糖蛋白,其糖基部分佈在非胞質面。
功能
物質運輸 物質的跨膜運輸大體可分為被動運輸、主動運輸和膜動運輸 3大類(見生物膜離子通道)。
被動運輸包括單純擴散及促進擴散,兩者都是在濃度梯度(或更廣義地在電化學位梯度)的驅動下,向平衡態進行的跨膜擴散運動。用脂質分子旋轉異構化所導致的“空腔”的形式和傳播,可部分解釋小分子、脂溶性物質的跨膜單純擴散;而用膜中蛋白質“通道”的存在則能解釋生物膜中單純擴散的高效性,如大腸桿菌外膜中脂蛋白形成的通道、細胞之間“縫隙聯結”處蛋白質形成的通道。促進擴散是膜上載體蛋白透過與被運輸物質的可逆結合而促進物質的跨膜運輸,表現出比單純擴散高得多的運輸速率和選擇性。人紅細胞膜對葡萄糖的運輸、氧化磷酸化的解偶聯劑對H+的運輸及一些離子載體對特定離子的運輸等,都屬於促進擴散之列。纈氨酶素對K+的運輸、奈及利亞菌素對K+/H+的交換運輸都屬於“移動型離子載體”。哺乳類細胞的運輸系統中,膜上載體蛋白要比纈氨黴素等大得多,往往嵌入整個膜中,因此不能在膜的兩側之間來回移動。此時形成門控通道,靠蛋白質構象轉換跨膜運輸物質;而門控特性保證了和被運輸物質的選擇結合性。紅細胞膜上帶3蛋白對HC婣/Cl-的交換跨膜擴散即是一個很好的例子。
主動運轉是物質逆著電化學位梯度跨膜運輸的過程,必須有其他能量偶聯輸入。例如,動物細胞膜上的 Na+、K+-ATP酶靠ATP的水解,逆濃度梯度驅動Na+從細胞內向外運輸,同時使K+向細胞內運輸,從而維持正常生理條件下細胞內、外的 Na+、K+濃度梯度。主動運輸的能量來源除 ATP外,還可來自光能、氧化磷酸化釋放的能量、質子電化學位梯度以及Na+梯度等。主動運輸中尚有一種在運輸過程中被運輸物質在膜上被轉化的“基團轉移”。如膜上γ-谷氨醯轉肽酶使氨基酸轉化成二肽,再進入細胞;細菌磷酸烯醇丙酮酸轉磷酸化酶運輸系統使糖轉化成磷酸糖而進入細胞。
膜動運輸是借膜的變形將大分子、配體、菌體等物質攝入細胞而將蛋白質、多糖等分泌出細胞的過程。其中透過膜上受體中介的內吞作用是個很重要的細胞學過程。以細胞攝入膽固醇為例:體液中的LDL(低密度脂蛋白)先和質膜上被膜穴處的LDL受體結合,然後被膜穴內凹形成被膜囊泡,在細胞內脫被膜後形成內含體,內含體很快酸性化使配體和受體解離,進而分裂成帶配體及帶受體的囊泡,帶配體的囊泡以後和溶酶體融合。此時,LDL被水解,釋放出膽固醇供細胞之用。帶受體的囊泡則和質膜融合,使受體再次被利用。鐵傳遞蛋白、胰島素、上皮生長因子、許多毒素和病毒等亦是透過這一途徑進入細胞的(見內吞與外排)。
能量轉換 雖然ATP也可在可溶性酶系統中合成,但極大多數是產生在一些特定的膜上,它們稱為“能量轉換膜”──線粒體內膜、類囊體膜以及細菌、藍綠藻等原核細胞的質膜。儘管這些膜在進行 ATP合成及離子運輸過程中最初的能源是各種各樣的,但機制卻很相近。1961年P.米切爾提出“化學滲透偶聯”假說,認為膜兩側H+濃度差所貯存的滲透能量能夠用來產生 ATP。這一假說將膜上電子傳遞、離子運輸及 ATP合成這三方面統一起來解釋。對於線粒體,細胞呼吸時電子傳遞過程中游離出來的能量,以內膜兩側液相間H+的電化學位梯度(Δ)的物理能量貯存。Δ使膜上的pi+H+-ATP 酶逆轉合成 ATP。植物的光合作用則是光能→滲透能→化學能。Δ包括兩部分:H+的濃度差ΔpH和膜兩邊電位差Δψ,其關係為:
Δ=F·Δψ-2.303RTΔpH
式中F是法拉弟常數。若至少2克離子 H+的Δ合成1克分子ATP,則有關係式:
式中ΔP稱為質子動力。
Δ除能用以合成 ATP外,還能作為主動運輸能量、驅動細菌鞭毛的運動、產熱,乃至固氮、細胞內蛋白質的運輸及分泌、細胞內pH的調節等(見線粒體、葉綠體)。
資訊傳遞 人和高等動物藉助各種感受器與內外環境發生聯絡,這個過程和膜的可興奮性分不開。神經細胞膜上的Na+、K+-ATP酶和Na+通道、K+通道等離子通道造成跨膜的離子濃度梯度,以及膜興奮時Na+、K+等離子跨膜通透速率的改變,這些過程導致電興奮延膜傳遞(見興奮、神經衝動)。
細胞之間除透過物理接觸直接通訊外,還能靠區域性化學介體(神經生長因子、組胺等)、激素及神經遞質等化學訊號分子進行間接的資訊傳遞。如肽類激素與動物細胞質膜外側的特異性受體結合後,改變了後者的構象,在膜上作擴散運動時透過膜上G蛋白的偶聯,引起膜內側腺苷酸環化酶發生構象變化,於是催化ATP生成環腺苷酸(cAMP)。cAMP作為第二信使,啟用一系列細胞內的蛋白激酶,導致眾多的細胞學反應。
質膜上的鈣聯受體和相應的配體結合後,活化了膜上的磷脂酶C,使存在於質膜內層中的磷脂醯肌醇-4,5-二磷酸水解,形成三磷酸肌醇和甘油二酯。而後,三磷酸肌醇引起細胞內的Ca2+庫(主要是內質網)釋放Ca2+,於是產生一系列 Ca2+所觸發的生化及細胞學反應。另一方面,甘油二酯活化質膜上的C激酶(C表示需要Ca2+來活化),使其他的一些酶磷酸化,從而產生類似cAMP的各種第二信使的效應。C激酶也能夠活化膜上的 Na+/H+交換運輸載體,提高細胞溶質中的pH,從而在刺激細胞生長、分化中起重要作用。
特點:
1.膜的流動性
生物膜的流動性是膜脂與膜蛋白處於不斷的運動狀態,它是保證正常膜功能的重要條件。在生理狀態下,生物膜既不是晶態,也不是液態,而是液晶態,即介於晶態與液態之間的過渡狀態。在這種狀態下,其既具有液態分子的流動性,又具有固態分子的有序排列。當溫度下降至某一點時,液晶態轉變為晶態;若溫度上升,則晶態又可溶解為液晶態。這種狀態的相互轉化稱為相變,引起相變的溫度稱相變溫度。在相變溫度以上,液晶態的膜脂總是處於可流動狀態。膜脂分子有以下幾種運動方式:①側向移動;②旋轉運動;③左右擺動;④翻轉運動。膜蛋白分子的運動形式有側向運動和旋轉運動二種。
2.膜的不對稱性
以脂雙層分子的疏水端為界,生物膜可分為近胞質面和非胞質面內外兩層,生物膜內外二層的結構和功能有很大差異,這種差異稱為生物膜的不對稱性。
膜脂分佈的不對稱主要體現在膜內外兩層脂質成分明顯不同。如磷脂中的磷脂醯膽鹼和鞘磷脂多分佈在膜的外層,而磷脂醯乙醇胺、磷脂醯絲氨酸和磷脂醯肌醇多分佈在膜的內層,其中磷脂醯乙醇胺和磷脂醯絲氨酸的頭部基團均帶負電,致使生物膜內側的負電荷大於外側。膜蛋白分佈的不對稱主要體現在三個方面:① 即使是膜內在蛋白都貫穿膜全層,但其親水端的長度和氨基酸的種類與順序也不同;②外在蛋白分佈在膜的內外表面的定位也是不對稱的,如具有酶活性的膜蛋白Mg2+-ATP酶、5"核苷酸酶、磷酸二酯酶等均分佈在膜的外表面,而腺苷酸環化酶分佈在膜的內表面;③含低聚糖的糖蛋白,其糖基部分佈在非胞質面。