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脊椎動物的腎臟有三種主要型別:前腎、中腎和後腎。
脊椎動物在胚胎時期都有前腎,但只有魚類和兩棲類的胚胎時期前腎才有作用。前腎的位置靠近體腔的前段,由許多腎小管組成。腎小管的一端開口於體腔,開口處膨大成漏斗狀,這就是腎口,可以直接從體腔內收集代謝廢物。在腎口附近還有由毛細血管形成的血管球,它們利用濾過血液的方式把血液中的廢物送入腎小管,腎小管的另一端與一個總的管道相連,這就是前腎導管,末端通到體外。
魚類和兩棲類成體以中腎執行排洩功能。中腎位於前腎的後方,其腎小管一般不能與體腔相通,靠近腎口附近的腎小管外凸成為小支,小支末端膨大內陷成為雙層的囊狀結構,叫腎小囊(包曼氏囊),把毛細血管球包入其中,形成腎小體,它與腎小管一起形成腎單位。尿液由中腎管排出。
爬行類、鳥類和哺乳類成體的後腎位於體腔後段。後腎的腎小管末端形成典型的腎小體,腎口已完全消失。腎單位的功能進一步完善,當血液流過腎小球時,除血液中的血細胞和大分子的蛋白質外,血漿中的部分水、無機鹽、葡萄糖、尿素。尿酸等物質,都可以由腎小球過濾到腎小囊腔內,形成原尿。原尿流過腎小管時,其中對機體有用的物質,如大部分水、全部葡萄糖、部分無機鹽等,被腎小管重新吸收回血液;而剩下的廢物,如尿素、尿酸以及一部分無機鹽和水等,由腎小管流出,形成尿液。尿液匯入腎盂,透過輸尿管進入膀胱(有的脊椎動物如鳥類無膀胱),再排出體外。
腎臟是由中胚層的中節(mesomere)形成的生腎節(nephrotome)組成的。在無羊膜動物,腎臟的發生要連續經過前腎(胚胎期)和背腎(成體)兩個階段;在羊膜動物則需經歷3個階段,即前腎、中腎和後腎階段(圖10-59)。這3個階段的腎臟在發生順序、所在位置和結構特點等方面均不相同。
脊椎動物的腎臟總共可分為全腎、前腎、中腎、背腎和後腎5種類型(圖10-60)。
(一)全腎(holonephros)或稱原腎(archinephros)從比較解剖學和胚胎學上的研究資料推斷,最早期的脊椎動物腎臟是由沿體腔全長並按體節排列的腎單位組成的。每一腎小管的一端以帶有纖毛的漏斗形開口,即腎口(nephrostome),開口於體腔,另一端匯入原腎管,原腎管的後端通向體外。體腔液中的代謝廢物即由腎口匯入原腎管,最後排出體外。這種理論上的最原始腎臟稱為全腎或原腎。在現代生存的動物中,僅盲鰻幼體和蚓螈幼體中具有全腎。
(二)前腎(pronephros)(圖10-61)(表10-6)脊椎動物在胚胎期都要經歷前腎的階段,但只有某些圓口類及少數硬骨魚在成體時,仍保留殘存的前腎,稱為頭腎,其位置相當於全腎的前部。
前腎位於體腔前端背中線兩側,呈小管狀分節排列,這些小管稱前腎小管(pronephrictubules)。各類脊椎動物中,前腎小管的數目並不多,例如蛙為3個,位於Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ體節處;雞是12個,由第Ⅴ體節開始;人的胚胎是7個,位於Ⅶ到XIII體節處。每一前腎小管的一端開口於體腔,開口處呈漏斗狀,其上有纖毛,稱腎口(nephrostome),小管的另一端匯入一總的導管,稱前腎管(pronephric duct),末端通入洩殖腔。在腎口的附近有血管叢形成的血管球(glomerulus),它們以過濾的方式將血液中所含的代謝廢物排入體腔中,藉助於腎口處纖毛的擺動,將體腔中的廢物收集入腎小管中,再經前腎管由洩殖腔排出體外。這種一端開口於體腔,一端通體外的前腎小管,和無脊椎動物中環節動物的腎管是相近似的。
(三)中腎(mesonephros)和背腎(opithonephros)(圖10-61)(表10-6)中腎,或稱吳氏體(Wolffian body),是指羊膜類胚胎時期在前腎之後依次出現的腎,位於體腔中部;背腎是指無羊膜類成體的腎,位於體腔中部和後部,相當於前腎後面的其餘全腎部分。在一些無羊膜類,背腎的前面部分基本上失去了泌尿的功能,在雄體則被迂迴盤旋的輸精管所佔據(如雄鯊)。從結構上來說,背腎和中腎是基本相同的,下面所談的中腎結構特點也可以代表背腎的情況。
當前腎執行功能的階段結束後,血管球失去和背大動脈的連繫並開始退化。前腎小管的退化較慢,有些魚類一直到成體階段還保留著遺蹟。在前腎的後方,一系列生腎節形成新的腎小管,即中腎小管(mesonephric tubules)。中腎小管向側面延伸,與縱行的前腎管相通,這時前腎管就改稱為中腎管(mesonephric duct)。
中腎小管的一端開口於中腎管,另一端膨大內陷成為一個雙層的杯狀囊,即腎球囊(Bowman′s capsule),把血管球包在囊中,共同形成一個腎小體。這種包在囊中的血管球稱為內血管球,以區別於前腎懸浮在體腔中的外血管球。內血管球由血液排出的廢物不是排到體腔借腎口收集入腎小管,而是直接進入腎球囊,經腎小管而至中腎管。這種聯絡稱血管聯絡,以區別於前腎的體腔聯絡。由體腔聯絡到血管聯絡是動物排洩的一大進步。
中腎小管的發生過程最初也是分節的構造,和前腎小管之間有一個過渡,這些靠近前腎的中腎小管還保留有腎口。隨同胚胎的發育,中腎小管不斷以出芽方式增加,每一個體節的初級中腎小管分生出次級、三級中腎小管,它們各自形成自己的腎小體和迂迴盤旋的小管,失去了腎口,也不再呈現分節現象。
當形成中腎時,原來的前腎管縱分為2管:一為中腎管,或稱吳氏管(Wolffian duct);另一為牟勒氏管(Müllerian duct),在雌體即為輸卵管,這種情況見於軟骨魚和有尾兩棲類。其它大多數脊椎動物的情況是前腎管不縱裂為二,待前腎退化時,前腎管即轉為中腎管,牟勒氏管的形成是由靠近中腎腹外側部的腹膜先內陷形成一槽,再包捲成一條管子。
人的胚胎在4周齡時開始出現中腎小管,2月齡時最為發達,腎小體的數目達到80個,但僅30個左右具有泌尿功能。當後端的中腎小管形成的時候,前面最早出現的中腎小管已開始退化。當胚胎達到40mm時,中腎小管即已退化。
(四)後腎(metanephros)(圖10-61)(表10-6)後腎是羊膜動物成體的腎臟,其發生時期和生長的部位都在中腎的後面。後腎在發生上具有雙重來源:一部分來源於後腎芽基(metanephric blastema),另一部分來源於後腎管芽(ureter bud or metanephric bud)(圖10-62)。
後腎芽基接在中腎小管的後面,也是由腎小管構成。後腎小管數量多,比中腎小管長,迂迴也較多,其數量可達450萬條之多。後腎小管一端為腎小體,完全不具腎口,另一端和集合管連通。
後腎管芽是由中腎管基部靠近洩殖腔處伸出的一對突起,其末端向前延伸連線正在分化的後腎芽基,在腎內末端一再分支,形成大量的集合管。
後腎發生以後,中腎管(吳氏管)失去了導尿功能,在雄性完全成為輸精管,在雌性則退化。牟勒氏管在雌性成為輸卵管,在雄性則退化。
綜上所述,脊椎動物腎臟的進化趨勢是:腎單位的數目由少到多,腎孔由有到無,由體腔聯絡到血管聯絡。
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2.多孔動物門Porifera(海綿動物門)
3.腔腸動物門Coelenterata
4.扁形動物門Platyhelminthes
5.線形動物門Nemathelminthes
6.環節動物門Annelida
7.軟體動物門Mollusca
8.節肢動物門Arthropoda
9.棘皮動物門Echinodermata
10.脊索動物門Chordata 無脊椎動物和脊索動物三大門.
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