芽在發育過程中，經過花芽分化，到花的各器官分化完成的全過程。其間，由葉芽的生理和組織狀態向花芽轉化的過程稱花芽分化。有時也把花芽形成作為花芽分化的同義詞。果樹的芽在發育初期，生理和組織狀態屬葉芽狀態。當芽發育到一定階段之後（見芽），如具備花芽形成的內外條件，芽便開始向花芽分化。這些條件對花芽分化的促進作用稱花誘導。芽內生長點向花芽的生理狀態轉化的過程稱生理分化。花芽生理分化完成的現象稱花孕育或花發端。之後，芽便開始花（芽）發育的形態變化過程，此過程稱形態分化。隨形態分化的程序，花芽與葉芽在形態和組織狀態上越來越有明顯的區別，最終形成花芽。果樹形成花芽的多少和質量的優劣，對產量有決定性的影響。認識和掌握花芽形成的規律，對果樹栽培和育種都有重要意義，是果樹學研究的重要課題之一。自1874年最初研究櫻桃花芽形態分化以來，已有100多年的歷史，植物生理學家和園藝學家進行了大量的研究。研究內容一是研究花芽的形態分化過程、花芽分化時期、以及花芽分化與環境條件、栽培技術和植株其它器官的生長節奏的關係等；二是研究花芽形成的生理生化變化及導致成花的機理。此外，花發育的質量及性別分化也受到注意。花芽形成過程芽經過幼期階段的發育後，進入生理分化期，生理分化完成後，開始花芽形態分化，在雄蕊、雌蕊發育過程中，形成性細胞。生理分化具純花芽的果樹，芽在鱗片分化之後即進入花芽生理分化期而具混合芽的果樹，則在雛梢分化達到一定節數之後，開始這一過程。這一時期芽處於發育方向可變的狀態，對內外條件有高度的敏感性。此時，如具備花芽形成的條件，在成花條件的誘導下，改變芽的代謝方向，完成生理分化，開始形態分化，最終形成花芽；否則即成為葉芽。生理分化期是花芽與葉芽發育方向分界的時期，又稱花芽分化臨界期。花芽分化臨界期是控制花芽分化的關鍵時期，控制花芽分化的技術措施應在此期或以前進行。生理分化期的長短因樹種而異，蘋果為花芽形態分化前1～7個星期，板栗為3～7個星期，柑橘為2～6個星期。生理分化期的早晚，因樹種和枝條型別而異。以頂芽形成花芽的樹種，短枝比長枝生長停止的早，生理分化期開始的也早。以側芽形成花芽的樹種，生理分化期主要決定於其上的芽發育程度的早晚。同一株果樹，由於枝條的生長期長短和芽形成的早晚不同，生理分化期可以持續較長的時期。形態分化不同樹種分化時期和形態各不相同。形態分化部位經過生理分化的芽，開始形態分化的部位，因果樹種類而異。花芽的純花芽或混合芽，且混合芽萌發後，花或花序著生於結果枝的頂端的樹種，如核果類、仁果類果樹及柑橘、石榴、荔枝、忙果、核桃（雌花芽）等，是由芽的生長點或雛梢頂端生長點開始形態分化。花芽為混合芽，且混合芽萌發後，花或花序側生於結果新梢上的果樹，形態分化的部位多數為雛梢葉腋的芽原基，如柿、棗、慄、獼猴桃等。但葡萄則為雛梢側面的卷鬚原基。香蕉、菠蘿則是由植株地上莖的生長點直接分化出花序。形態分化過程花芽形態分化是按一定的順序依次進行的。不同的果樹，雖然花芽和花的構造、型別多樣，但共同的分化順序是，凡具花序的，先分化花序軸，再分化花蕾。就一朵花蕾的各組成部分的分化順序來說，是先分化下部和外部的器官，後分化上部和內部的器官。形態分化的順序和分期是：①分化始（初）期；②花萼分化期；③花瓣分化期；④雄蕊分化期；⑤雌蕊分化期。雄花在分化過程中缺少雌蕊的分化，而雌花則缺少雄蕊的分化，或僅有初期的分化，但後期不能進一步發育。單心皮雌蕊和多心皮雌蕊分化的心皮數不同。有的果樹花萼外有苞片（山楂）或總苞（核桃雌花），則在萼片分化前增加苞片或總苞的分化。不同果樹在花芽的形態分化始期，其分化過程和形態變化有較大差別。花芽為純花芽、芽內含單花的桃、杏，分化始期的形態變化是從芽生長點變大、突起、轉化為花原基止。花芽為純花芽，芽內含2～3朵花的李、櫻桃，分化始期從芽生長點變大、突起開始，到分化出2～3個花原基止。具花序的果樹，花芽分化始期是從芽的分化部位變寬、突起開始，經過花序軸的分化到單花原基出現為止，分化過程形態變化較大。因此這一過程還可細分為花序分化期、花原基分化期等。蘋果和梨的花芽形態分化過程和形態變化共分5個時期（圖1、2）。①分化始（初）期（花序分化期）。分化開始，生長點變寬，突起，呈半圓形，而後生長點兩側出現尖細的突起，此突起為葉或苞片原基。再進一步分化，在苞片腋間出現突起，此為側花原基；原中心的生長點成為花序中心花的原基。②萼片分化期。花原基經過伸長、增大，在周圍出現突起，此突起為花萼原基。③花瓣分化期。在花萼內側基部出現突起，此為花瓣原基。④雄蕊分化期。在萼片內側花瓣之下出現突起，此為雄蕊原基。⑤雌蕊分化期。繼雄蕊分化之後，在中心處出現突起，此為雌蕊的心皮原基。此後，心皮經過伸長、合攏，形成心室、胚珠而完成雌蕊的發育，與此同時雄蕊完成花葯、花粉的發育；花的其它器官如花萼、花瓣也同步發育。圖1圖2花芽一旦開始形態分化之後，特別是到萼片分化期之後，不能逆轉為葉芽。但是內外條件惡化，則能影響花芽內的花蕾數和質量。花芽分化時期即芽能夠分化為花芽的時期。果樹生產上既注意芽最早分化花芽的時期，也注意最早與最遲分化花芽所持續的時期。花芽分化時期，因樹種、品種而異，決定於果樹的特性及枝芽和芽發生的早晚。如蘋果的短枝頂芽在5月下旬分化花芽、而長枝的腋花芽要延遲到9月才開始分化花芽。棗、葡萄、四季橘、金柑等一年多次發枝，而花芽可以多次分化，但各種果樹花芽分化有相對的集中期，蘋果、梨一般在6月至9月；桃7月至9月；柑橘11月至翌年1月；葡萄5月至8月，棗則在4月。菠蘿、香蕉，花芽分化時期決定於植株長成葉數的多少，菠蘿的卡因種在具有30～40片葉時分化花序；高把香蕉在廣東省一般在抽生20～24片大葉時分化花序。同一樹種和品種花芽分化的早晚受多種因素影響。成年樹比幼樹分化早；中等健壯樹比徒長樹分化早；結果少的樹比結果多的樹分化早；花芽分化階段氣候相對乾旱比降雨多的年份分化早。花芽形成時期和速度不同種類的果樹，花芽形成的時期和速度不同（表1）。落葉果樹因受冬季休眠期的影響，大部分樹種是第一年分化花芽，經過冬季休眠，第二年春季萌發開花；少數樹種是當年分化花芽，當年萌發開花。落葉果樹根據冬季休眠前是否分化花芽和花芽形態分化達到的程度，分為三種類型。①第一年花芽形態分化，到冬季休眠時一般能達到雌蕊分化期的程度，如蘋果、梨、核果類果樹。其中桃、杏雄蕊可出現花粉母細胞，雌蕊有的可出現胚珠原基。第二年春花器官繼續發育，形成花粉和胚珠，並萌發開花。②第一年花芽形態分化，到冬季休眠時，達不到雌蕊分化期的程度。山楂分化到花萼分化期；核桃雌花分化到萼片期；柿分化到花萼或花瓣分化期；葡萄分化到花序分枝或花原基。③越冬芽在春季萌動和萌發過程中進行形態分化，如棗、中華獼猴桃。上述①、②型別的果樹，已經開始形態分化的花芽，在遇到乾旱或病蟲為害，造成落葉後，會促使正在分化的花芽在當年萌發。在萌發過程中，花芽形態分化程序加快，當年分化的花芽，當年萌發開花。這種現象稱二次開花。常綠果樹園一般無冬季休眠期，只有少數樹種是第一年分化花芽，第二年萌發開花的。如楊梅第一年7月至8月分化花芽，至11月到雌蕊分化期，第二年3月至4月開花。大部分常綠果樹是在11月至翌年2月分化花芽，隨即進行形態分化，而至開花，其間無休眠停頓的時期。與落葉果樹比較，花芽形態分化歷期短，分化程序快。不同的樹種，花芽形成的速度不同。花芽從形態分化開始到雌蕊分化期，蘋果為40～70天，龍眼約45天，棗、忙果只有10天左右。從花芽形態分化到開花的時間，差異很大。最長的如核桃的雄花芽為380～395天，最短的如忙果，只有20～33天。有些花芽形態分化程序快的果樹，其形態分化過程中前期在芽內分化，後期在萌芽後分化完成，如枇杷、忙果、獼猴桃；有的隨芽的萌發，同時進行形態分化，如棗、慄（雌花）。表1同一株樹上，各花芽間形態分化的早晚和分化程序的速度不同。在同一時期，可以觀察到形態分化程度不同的花芽。蘋果、梨、桃等果樹，在9月至10月份，有的達到雌蕊分化期，有的才達到分化始期。分化晚的花芽，分化程序快。同一花芽內不同花蕾之間，分化有先有後。分化晚的，速度加快。具圓錐花序的果樹，如忙果、荔枝，同一花序上的花蕾，花序下部分軸上的花已分化出雌蕊，而花序的上部還正在分化花序的分軸。花蕾分化的先後影響到開花的先後，但由於晚分化的花芽或花蕾分化速度加快，就使開花的早晚差異相對減少。花芽形成條件花芽的形成受環境條件和營養物質含量等的綜合影響。環境條件光照是花芽形成的必要條件。光照強度、光質、日照長短均有影響。光照充足，光合作用強，有利於營養物質積累；遮光、過度密植、樹冠內部鬱閉，都不利花芽形成。強光抑制吲哚乙酸的合成，抑制新梢生長，有利花芽形成。紫外光抑制新梢生長，誘導產生乙烯，有利花芽形成。果樹中除草莓、黑穗醋栗等在短日照下有利於花芽形成外，大多數果樹對日照長短不敏感，但一些葡萄品種，在長日照下，形成花芽較多。溫度影響果樹的一系列生理過程，影響激素的形成。不同的果樹花芽分化期需要不同的溫度，蘋果為15～25℃，柑橘為13℃以下，荔枝為12～17℃。長期的高溫或低溫，不利花芽分化。水分對新梢正常的營養生長是必需的，在新梢正常營養生長的基礎上，在花芽生理分化期之前，短期適度的控水，保持田間最大持水量在60%左右，有利於營養物質的積累及提高細胞液的濃度和脫落酸的含量，因而有利於花芽分化。但長期和過度的缺水，對花芽分化不利。營養物質是花芽形成的基礎物質。碳、氮營養及碳氮比學說1898年，穆勒（H.Mül-ler-Thurgau）指出，有機物質對花芽形成有重要意義；勒韋（O.Loew）透過環狀剝皮對花芽分化的促進作用，認為引起花芽分化的物質可能是細胞液中一定濃度的糖；1918年克萊布斯（G.Klebs）認為植物體內積累的糖比氮化合物佔優勢時，則有利花芽形成。克勞斯（E.J.Kraus）和克雷比爾（H.R.Kraybill）在上述認識的基礎上，透過對番茄的試驗，認為開花結果不是決定於糖和含氮物質量的多少，而是決定於糖和氮的比例，提出花芽形成的碳和氮關係的理論，即碳氮比（C/N）學說，並得到了廣泛的支援。以後，古爾利（J.H.Gourley）和豪利特（F.S.Howlett1941）結合蘋果的栽培技術，把C/N和開花結果的關係（圖3），總結為四種情況如表2。圖3表2碳氮比學說對生產具有一定的指導意義，但它只是籠統地說明碳水化合物與氮素化合物的比例或平衡關係，而不能具體地闡明各種碳水化合物和各種氮素化合物的具體平衡關係及對花芽形成的機理，甚至與一些試驗的化學分析資料相矛盾。其後的一些研究表明，碳水化合物和氮素化合物對花芽形成是必須的，並不完全決定於一定的比例，而在於有足夠的碳水化合物積累的基礎上，保證一定的氮素營養，並有利於趨向蛋白質和核酸合成時，才有利於花芽分化。碳水化合物是機體代謝的能源物質，含氮物質的蛋白質、氨基酸、核酸是細胞增殖和形態建成生命的基礎物質，二者的相互關係和代謝方向是研究花芽分化機理的重要內容。其他營養元素磷是膜脂、核酸和多種酶的成分，能影響細胞的分裂。在分化花芽的新梢中和分化花芽多的年份的葉中，含磷較高。增施磷肥，能增加花芽。鉀能活化某些酶，在多種酶促反應中起活化劑的作用。在將分化花芽的新梢中，含鉀量高，缺鉀則花芽形成少。適當濃度的鋅，可以降低核糖核酸酶的活性，加速核糖核酸和蛋白質的合成。鋅不足，花芽形成減少。激素激素與花芽形成關係密切。1880年薩克斯（J.Sachs）提出成花物質假說，認為植物體內可能存在一種成花物質。經過1個世紀的研究，雖然未能證實成花物質的存在，但自1928年首先發現生長素吲哚乙酸之後，各種激素的相繼發現和研究，認識到各種激素對植物生長髮育的重要作用。自20世紀50年代開始，在研究各種激素對花芽分化作用的基礎上，認識到各種激素間的相互作用對花芽形成的影響。埃文（L.F.Evan，1969）認為花芽形成過程是由不同時期不同激素平衡狀態來調節的。1974年，勒克韋爾（L.C.Luckwill）提出，植物開花取決於促進開花和抑制開花這兩類激素的平衡，即激素平衡學說。認為是由來自成葉和根系的促花激素和來自種子、莖尖和幼葉的抑花激素的平衡。促花激素主要是指成葉產生的脫落酸和根尖產生的細胞分裂素；抑花激素主要是指產生於種子、幼葉的赤黴素和產生於莖尖的生長素。這一學說已受到廣泛重視，成為研究花芽形成機理的重要領域。赤黴素主要是赤黴酸（GA3）對多數木本果樹有抑制花芽形成的效應。赤黴素主要產生於幼果的種子和幼葉中。結果的枝條或結果多的樹，花芽形成少，常常是因果實的種子產生的赤黴素抑制了花芽形成。蘋果、柑橘在花芽分化前噴赤黴素，能有效地抑制花芽形成。生長素對花芽形成的作用，尚無一致的結論。有的試驗證明蘋果新梢中的生長素對花芽分化有抑制作用，花芽分化期新梢中的吲哚乙酸含量急劇下降，大小年明顯的品種比大小年不明顯的品種由種子外輸的吲哚乙酸多。但易形成花芽的巴梨比不易形成花芽的冬香梨由種子輸出的吲哚乙酸多，忙果花芽分化多的年份比分化少的年份生長素含量多。有些外源生長素如萘乙酸對菠蘿、油橄欖、荔枝等有促進成花的作用，但對菠蘿的成花，不是萘乙酸直接的作用，是因導致乙烯的增加而起的間接作用。細胞分裂素可促進細胞增殖，促進花芽分化。蘋果在花芽分化期前，芽內保持較高濃度的細胞分裂素，使芽的生長點不處於休眠狀態，才有利於花芽分化。細胞分裂素還可防止已分化的花序或花敗育。脫落酸對花芽形成的作用，尚不能肯定。已知它可促進草莓、黑醋栗花芽形成。在忙果和荔枝花芽分化期，花芽比葉芽中脫落酸含量高。但蘋果的有果短枝比無果短枝脫落酸含量高，有果短枝一般不易形成花芽，被認為與脫落酸含量高有關。脫落酸可能具有促進和抑制花芽形成的兩重性。脫落酸可使枝條停止生長，有利於細胞分裂素和澱粉的積累，與赤黴素有拮抗作用，因而有利於花芽形成；但也能使芽休眠，休眠狀態的芽是不能分化花芽的。乙烯可以促進菠蘿開花，促進蘋果、梨形成花芽。蘋果能形成花芽的短枝比不能形成花芽的短枝乙烯含量高，拉枝也能使乙烯的含量增高，故有利於花芽形成。花芽形成機理花芽形成是一個形態建成過程，特別是啟動花芽分化需要經歷一系列複雜的代謝過程。完成這些代謝過程，需要進行各種生化反應，需要多種因素的參與。花芽分化所需要的結構物質、能量物質、調節物質及遺傳物質是不可缺的。激素對營養物質的運輸、分配起重要作用，還與核酸和蛋白質代謝有密切關係。激素是核酸、蛋白質代謝的調節者，調節是透過酶活性的控制和對酶及其他生化物質合成的誘導作用來完成的。核酸和蛋白質影響細胞的增殖和分化，決定生長髮育和器官的形成，對果樹花芽分化起決定作用。花芽分化也是一個遺傳程式的表達過程。芽內待分化的部位是同質的細胞群，所有的細胞有同樣的全能性，但是細胞的所有基因不是在任何時期和任何狀態下都能表現出活性。芽之所以不能成為花芽，是因為成花基因被阻遏。只有解除阻遏，才能使成花基因活化，分化花芽。激素平衡可以解除對成花基因或與成花基因有關的基因組酶的阻遏，導致花芽分化。但引起花芽分化的細節和本質，迄今尚未真正瞭解。促進花芽形成的技術措施形成花芽是果樹開花結果的前提。果樹栽培的許多技術措施都是為了使幼樹早形成花芽和大樹連年形成花芽的目的進行的。主要是透過控制和調節果樹的外部條件和平衡果樹各器官間的生長髮育，從而達到形成花芽的目的。諸如選擇園地、選擇砧木和苗木、適宜的栽植密度、合理施肥灌水以及防治病蟲害等，是為了使果樹能健壯的生長。在此基礎上，透過開張主枝角度、摘心、曲枝、環狀剝皮等修剪措施，施用生長調節劑，大年時疏花疏果等，促進花芽形成。花芽孕育見花芽形成。
芽在發育過程中，經過花芽分化，到花的各器官分化完成的全過程。其間，由葉芽的生理和組織狀態向花芽轉化的過程稱花芽分化。有時也把花芽形成作為花芽分化的同義詞。果樹的芽在發育初期，生理和組織狀態屬葉芽狀態。當芽發育到一定階段之後（見芽），如具備花芽形成的內外條件，芽便開始向花芽分化。這些條件對花芽分化的促進作用稱花誘導。芽內生長點向花芽的生理狀態轉化的過程稱生理分化。花芽生理分化完成的現象稱花孕育或花發端。之後，芽便開始花（芽）發育的形態變化過程，此過程稱形態分化。隨形態分化的程序，花芽與葉芽在形態和組織狀態上越來越有明顯的區別，最終形成花芽。果樹形成花芽的多少和質量的優劣，對產量有決定性的影響。認識和掌握花芽形成的規律，對果樹栽培和育種都有重要意義，是果樹學研究的重要課題之一。自1874年最初研究櫻桃花芽形態分化以來，已有100多年的歷史，植物生理學家和園藝學家進行了大量的研究。研究內容一是研究花芽的形態分化過程、花芽分化時期、以及花芽分化與環境條件、栽培技術和植株其它器官的生長節奏的關係等；二是研究花芽形成的生理生化變化及導致成花的機理。此外，花發育的質量及性別分化也受到注意。花芽形成過程芽經過幼期階段的發育後，進入生理分化期，生理分化完成後，開始花芽形態分化，在雄蕊、雌蕊發育過程中，形成性細胞。生理分化具純花芽的果樹，芽在鱗片分化之後即進入花芽生理分化期而具混合芽的果樹，則在雛梢分化達到一定節數之後，開始這一過程。這一時期芽處於發育方向可變的狀態，對內外條件有高度的敏感性。此時，如具備花芽形成的條件，在成花條件的誘導下，改變芽的代謝方向，完成生理分化，開始形態分化，最終形成花芽；否則即成為葉芽。生理分化期是花芽與葉芽發育方向分界的時期，又稱花芽分化臨界期。花芽分化臨界期是控制花芽分化的關鍵時期，控制花芽分化的技術措施應在此期或以前進行。生理分化期的長短因樹種而異，蘋果為花芽形態分化前1～7個星期，板栗為3～7個星期，柑橘為2～6個星期。生理分化期的早晚，因樹種和枝條型別而異。以頂芽形成花芽的樹種，短枝比長枝生長停止的早，生理分化期開始的也早。以側芽形成花芽的樹種，生理分化期主要決定於其上的芽發育程度的早晚。同一株果樹，由於枝條的生長期長短和芽形成的早晚不同，生理分化期可以持續較長的時期。形態分化不同樹種分化時期和形態各不相同。形態分化部位經過生理分化的芽，開始形態分化的部位，因果樹種類而異。花芽的純花芽或混合芽，且混合芽萌發後，花或花序著生於結果枝的頂端的樹種，如核果類、仁果類果樹及柑橘、石榴、荔枝、忙果、核桃（雌花芽）等，是由芽的生長點或雛梢頂端生長點開始形態分化。花芽為混合芽，且混合芽萌發後，花或花序側生於結果新梢上的果樹，形態分化的部位多數為雛梢葉腋的芽原基，如柿、棗、慄、獼猴桃等。但葡萄則為雛梢側面的卷鬚原基。香蕉、菠蘿則是由植株地上莖的生長點直接分化出花序。形態分化過程花芽形態分化是按一定的順序依次進行的。不同的果樹，雖然花芽和花的構造、型別多樣，但共同的分化順序是，凡具花序的，先分化花序軸，再分化花蕾。就一朵花蕾的各組成部分的分化順序來說，是先分化下部和外部的器官，後分化上部和內部的器官。形態分化的順序和分期是：①分化始（初）期；②花萼分化期；③花瓣分化期；④雄蕊分化期；⑤雌蕊分化期。雄花在分化過程中缺少雌蕊的分化，而雌花則缺少雄蕊的分化，或僅有初期的分化，但後期不能進一步發育。單心皮雌蕊和多心皮雌蕊分化的心皮數不同。有的果樹花萼外有苞片（山楂）或總苞（核桃雌花），則在萼片分化前增加苞片或總苞的分化。不同果樹在花芽的形態分化始期，其分化過程和形態變化有較大差別。花芽為純花芽、芽內含單花的桃、杏，分化始期的形態變化是從芽生長點變大、突起、轉化為花原基止。花芽為純花芽，芽內含2～3朵花的李、櫻桃，分化始期從芽生長點變大、突起開始，到分化出2～3個花原基止。具花序的果樹，花芽分化始期是從芽的分化部位變寬、突起開始，經過花序軸的分化到單花原基出現為止，分化過程形態變化較大。因此這一過程還可細分為花序分化期、花原基分化期等。蘋果和梨的花芽形態分化過程和形態變化共分5個時期（圖1、2）。①分化始（初）期（花序分化期）。分化開始，生長點變寬，突起，呈半圓形，而後生長點兩側出現尖細的突起，此突起為葉或苞片原基。再進一步分化，在苞片腋間出現突起，此為側花原基；原中心的生長點成為花序中心花的原基。②萼片分化期。花原基經過伸長、增大，在周圍出現突起，此突起為花萼原基。③花瓣分化期。在花萼內側基部出現突起，此為花瓣原基。④雄蕊分化期。在萼片內側花瓣之下出現突起，此為雄蕊原基。⑤雌蕊分化期。繼雄蕊分化之後，在中心處出現突起，此為雌蕊的心皮原基。此後，心皮經過伸長、合攏，形成心室、胚珠而完成雌蕊的發育，與此同時雄蕊完成花葯、花粉的發育；花的其它器官如花萼、花瓣也同步發育。圖1圖2花芽一旦開始形態分化之後，特別是到萼片分化期之後，不能逆轉為葉芽。但是內外條件惡化，則能影響花芽內的花蕾數和質量。花芽分化時期即芽能夠分化為花芽的時期。果樹生產上既注意芽最早分化花芽的時期，也注意最早與最遲分化花芽所持續的時期。花芽分化時期，因樹種、品種而異，決定於果樹的特性及枝芽和芽發生的早晚。如蘋果的短枝頂芽在5月下旬分化花芽、而長枝的腋花芽要延遲到9月才開始分化花芽。棗、葡萄、四季橘、金柑等一年多次發枝，而花芽可以多次分化，但各種果樹花芽分化有相對的集中期，蘋果、梨一般在6月至9月；桃7月至9月；柑橘11月至翌年1月；葡萄5月至8月，棗則在4月。菠蘿、香蕉，花芽分化時期決定於植株長成葉數的多少，菠蘿的卡因種在具有30～40片葉時分化花序；高把香蕉在廣東省一般在抽生20～24片大葉時分化花序。同一樹種和品種花芽分化的早晚受多種因素影響。成年樹比幼樹分化早；中等健壯樹比徒長樹分化早；結果少的樹比結果多的樹分化早；花芽分化階段氣候相對乾旱比降雨多的年份分化早。花芽形成時期和速度不同種類的果樹，花芽形成的時期和速度不同（表1）。落葉果樹因受冬季休眠期的影響，大部分樹種是第一年分化花芽，經過冬季休眠，第二年春季萌發開花；少數樹種是當年分化花芽，當年萌發開花。落葉果樹根據冬季休眠前是否分化花芽和花芽形態分化達到的程度，分為三種類型。①第一年花芽形態分化，到冬季休眠時一般能達到雌蕊分化期的程度，如蘋果、梨、核果類果樹。其中桃、杏雄蕊可出現花粉母細胞，雌蕊有的可出現胚珠原基。第二年春花器官繼續發育，形成花粉和胚珠，並萌發開花。②第一年花芽形態分化，到冬季休眠時，達不到雌蕊分化期的程度。山楂分化到花萼分化期；核桃雌花分化到萼片期；柿分化到花萼或花瓣分化期；葡萄分化到花序分枝或花原基。③越冬芽在春季萌動和萌發過程中進行形態分化，如棗、中華獼猴桃。上述①、②型別的果樹，已經開始形態分化的花芽，在遇到乾旱或病蟲為害，造成落葉後，會促使正在分化的花芽在當年萌發。在萌發過程中，花芽形態分化程序加快，當年分化的花芽，當年萌發開花。這種現象稱二次開花。常綠果樹園一般無冬季休眠期，只有少數樹種是第一年分化花芽，第二年萌發開花的。如楊梅第一年7月至8月分化花芽，至11月到雌蕊分化期，第二年3月至4月開花。大部分常綠果樹是在11月至翌年2月分化花芽，隨即進行形態分化，而至開花，其間無休眠停頓的時期。與落葉果樹比較，花芽形態分化歷期短，分化程序快。不同的樹種，花芽形成的速度不同。花芽從形態分化開始到雌蕊分化期，蘋果為40～70天，龍眼約45天，棗、忙果只有10天左右。從花芽形態分化到開花的時間，差異很大。最長的如核桃的雄花芽為380～395天，最短的如忙果，只有20～33天。有些花芽形態分化程序快的果樹，其形態分化過程中前期在芽內分化，後期在萌芽後分化完成，如枇杷、忙果、獼猴桃；有的隨芽的萌發，同時進行形態分化，如棗、慄（雌花）。表1同一株樹上，各花芽間形態分化的早晚和分化程序的速度不同。在同一時期，可以觀察到形態分化程度不同的花芽。蘋果、梨、桃等果樹，在9月至10月份，有的達到雌蕊分化期，有的才達到分化始期。分化晚的花芽，分化程序快。同一花芽內不同花蕾之間，分化有先有後。分化晚的，速度加快。具圓錐花序的果樹，如忙果、荔枝，同一花序上的花蕾，花序下部分軸上的花已分化出雌蕊，而花序的上部還正在分化花序的分軸。花蕾分化的先後影響到開花的先後，但由於晚分化的花芽或花蕾分化速度加快，就使開花的早晚差異相對減少。花芽形成條件花芽的形成受環境條件和營養物質含量等的綜合影響。環境條件光照是花芽形成的必要條件。光照強度、光質、日照長短均有影響。光照充足，光合作用強，有利於營養物質積累；遮光、過度密植、樹冠內部鬱閉，都不利花芽形成。強光抑制吲哚乙酸的合成，抑制新梢生長，有利花芽形成。紫外光抑制新梢生長，誘導產生乙烯，有利花芽形成。果樹中除草莓、黑穗醋栗等在短日照下有利於花芽形成外，大多數果樹對日照長短不敏感，但一些葡萄品種，在長日照下，形成花芽較多。溫度影響果樹的一系列生理過程，影響激素的形成。不同的果樹花芽分化期需要不同的溫度，蘋果為15～25℃，柑橘為13℃以下，荔枝為12～17℃。長期的高溫或低溫，不利花芽分化。水分對新梢正常的營養生長是必需的，在新梢正常營養生長的基礎上，在花芽生理分化期之前，短期適度的控水，保持田間最大持水量在60%左右，有利於營養物質的積累及提高細胞液的濃度和脫落酸的含量，因而有利於花芽分化。但長期和過度的缺水，對花芽分化不利。營養物質是花芽形成的基礎物質。碳、氮營養及碳氮比學說1898年，穆勒（H.Mül-ler-Thurgau）指出，有機物質對花芽形成有重要意義；勒韋（O.Loew）透過環狀剝皮對花芽分化的促進作用，認為引起花芽分化的物質可能是細胞液中一定濃度的糖；1918年克萊布斯（G.Klebs）認為植物體內積累的糖比氮化合物佔優勢時，則有利花芽形成。克勞斯（E.J.Kraus）和克雷比爾（H.R.Kraybill）在上述認識的基礎上，透過對番茄的試驗，認為開花結果不是決定於糖和含氮物質量的多少，而是決定於糖和氮的比例，提出花芽形成的碳和氮關係的理論，即碳氮比（C/N）學說，並得到了廣泛的支援。以後，古爾利（J.H.Gourley）和豪利特（F.S.Howlett1941）結合蘋果的栽培技術，把C/N和開花結果的關係（圖3），總結為四種情況如表2。圖3表2碳氮比學說對生產具有一定的指導意義，但它只是籠統地說明碳水化合物與氮素化合物的比例或平衡關係，而不能具體地闡明各種碳水化合物和各種氮素化合物的具體平衡關係及對花芽形成的機理，甚至與一些試驗的化學分析資料相矛盾。其後的一些研究表明，碳水化合物和氮素化合物對花芽形成是必須的，並不完全決定於一定的比例，而在於有足夠的碳水化合物積累的基礎上，保證一定的氮素營養，並有利於趨向蛋白質和核酸合成時，才有利於花芽分化。碳水化合物是機體代謝的能源物質，含氮物質的蛋白質、氨基酸、核酸是細胞增殖和形態建成生命的基礎物質，二者的相互關係和代謝方向是研究花芽分化機理的重要內容。其他營養元素磷是膜脂、核酸和多種酶的成分，能影響細胞的分裂。在分化花芽的新梢中和分化花芽多的年份的葉中，含磷較高。增施磷肥，能增加花芽。鉀能活化某些酶，在多種酶促反應中起活化劑的作用。在將分化花芽的新梢中，含鉀量高，缺鉀則花芽形成少。適當濃度的鋅，可以降低核糖核酸酶的活性，加速核糖核酸和蛋白質的合成。鋅不足，花芽形成減少。激素激素與花芽形成關係密切。1880年薩克斯（J.Sachs）提出成花物質假說，認為植物體內可能存在一種成花物質。經過1個世紀的研究，雖然未能證實成花物質的存在，但自1928年首先發現生長素吲哚乙酸之後，各種激素的相繼發現和研究，認識到各種激素對植物生長髮育的重要作用。自20世紀50年代開始，在研究各種激素對花芽分化作用的基礎上，認識到各種激素間的相互作用對花芽形成的影響。埃文（L.F.Evan，1969）認為花芽形成過程是由不同時期不同激素平衡狀態來調節的。1974年，勒克韋爾（L.C.Luckwill）提出，植物開花取決於促進開花和抑制開花這兩類激素的平衡，即激素平衡學說。認為是由來自成葉和根系的促花激素和來自種子、莖尖和幼葉的抑花激素的平衡。促花激素主要是指成葉產生的脫落酸和根尖產生的細胞分裂素；抑花激素主要是指產生於種子、幼葉的赤黴素和產生於莖尖的生長素。這一學說已受到廣泛重視，成為研究花芽形成機理的重要領域。赤黴素主要是赤黴酸（GA3）對多數木本果樹有抑制花芽形成的效應。赤黴素主要產生於幼果的種子和幼葉中。結果的枝條或結果多的樹，花芽形成少，常常是因果實的種子產生的赤黴素抑制了花芽形成。蘋果、柑橘在花芽分化前噴赤黴素，能有效地抑制花芽形成。生長素對花芽形成的作用，尚無一致的結論。有的試驗證明蘋果新梢中的生長素對花芽分化有抑制作用，花芽分化期新梢中的吲哚乙酸含量急劇下降，大小年明顯的品種比大小年不明顯的品種由種子外輸的吲哚乙酸多。但易形成花芽的巴梨比不易形成花芽的冬香梨由種子輸出的吲哚乙酸多，忙果花芽分化多的年份比分化少的年份生長素含量多。有些外源生長素如萘乙酸對菠蘿、油橄欖、荔枝等有促進成花的作用，但對菠蘿的成花，不是萘乙酸直接的作用，是因導致乙烯的增加而起的間接作用。細胞分裂素可促進細胞增殖，促進花芽分化。蘋果在花芽分化期前，芽內保持較高濃度的細胞分裂素，使芽的生長點不處於休眠狀態，才有利於花芽分化。細胞分裂素還可防止已分化的花序或花敗育。脫落酸對花芽形成的作用，尚不能肯定。已知它可促進草莓、黑醋栗花芽形成。在忙果和荔枝花芽分化期，花芽比葉芽中脫落酸含量高。但蘋果的有果短枝比無果短枝脫落酸含量高，有果短枝一般不易形成花芽，被認為與脫落酸含量高有關。脫落酸可能具有促進和抑制花芽形成的兩重性。脫落酸可使枝條停止生長，有利於細胞分裂素和澱粉的積累，與赤黴素有拮抗作用，因而有利於花芽形成；但也能使芽休眠，休眠狀態的芽是不能分化花芽的。乙烯可以促進菠蘿開花，促進蘋果、梨形成花芽。蘋果能形成花芽的短枝比不能形成花芽的短枝乙烯含量高，拉枝也能使乙烯的含量增高，故有利於花芽形成。花芽形成機理花芽形成是一個形態建成過程，特別是啟動花芽分化需要經歷一系列複雜的代謝過程。完成這些代謝過程，需要進行各種生化反應，需要多種因素的參與。花芽分化所需要的結構物質、能量物質、調節物質及遺傳物質是不可缺的。激素對營養物質的運輸、分配起重要作用，還與核酸和蛋白質代謝有密切關係。激素是核酸、蛋白質代謝的調節者，調節是透過酶活性的控制和對酶及其他生化物質合成的誘導作用來完成的。核酸和蛋白質影響細胞的增殖和分化，決定生長髮育和器官的形成，對果樹花芽分化起決定作用。花芽分化也是一個遺傳程式的表達過程。芽內待分化的部位是同質的細胞群，所有的細胞有同樣的全能性，但是細胞的所有基因不是在任何時期和任何狀態下都能表現出活性。芽之所以不能成為花芽，是因為成花基因被阻遏。只有解除阻遏，才能使成花基因活化，分化花芽。激素平衡可以解除對成花基因或與成花基因有關的基因組酶的阻遏，導致花芽分化。但引起花芽分化的細節和本質，迄今尚未真正瞭解。促進花芽形成的技術措施形成花芽是果樹開花結果的前提。果樹栽培的許多技術措施都是為了使幼樹早形成花芽和大樹連年形成花芽的目的進行的。主要是透過控制和調節果樹的外部條件和平衡果樹各器官間的生長髮育，從而達到形成花芽的目的。諸如選擇園地、選擇砧木和苗木、適宜的栽植密度、合理施肥灌水以及防治病蟲害等，是為了使果樹能健壯的生長。在此基礎上，透過開張主枝角度、摘心、曲枝、環狀剝皮等修剪措施，施用生長調節劑，大年時疏花疏果等，促進花芽形成。花芽孕育見花芽形成。