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  • 1 # udtyf23171

    細胞壁是細胞的界限膜,是由構架物質、基質、結殼物質等組成。它可使一些組織的細胞保持一定的大小和形狀,保護細胞避免機械損傷和缺水時的迅速乾燥變形,並提供支援作用和使木材具有一定的強度。基本結構物質木材細胞壁是由三類不同結構物質組成:①構架物質。主要組成分為纖維素,並以微纖絲狀態而存在。微纖絲副晶區內的基質和結殼物質是緊密結合的。在細胞壁構架的周圍的微毛細管,亦為此類無定形物質所填充。纖維素在木材或竹材中的含量平均約為40~50%;樹皮中20~30%;棉花中含量最高,達95~99%。②基質。多數由半纖維素、果膠及其他碳水化合物組成。果膠常存在於細胞壁中層及厚角組織胞壁的果膠薄層中。果膠大部分和半纖維素聚集在一起,對纖絲狀纖維素網路有著基質的作用。半纖維素的作用是多方面的,和纖維素在一起尚具纖絲狀構架物質的作用,或似細胞壁中增塑物質呈典型的無定形物質形狀。③結殼物質。主要是由木質素組成。高等植物細胞壁中最重要的結殼作用過程是木化作用。結殼作用是在基質分泌作用和纖絲形成完成後細胞壁形成的最後階段。使細胞壁增強,細胞形狀穩定和增加了支援作用。木化作用還改變了細胞壁的機械性質,抗壓強度增大。礦化作用使細胞壁變得堅韌和硬。與晶態纖維素相反,與基質類似,結殼的木質素也是無定形的。細胞壁層次和微纖絲排列方向從細胞壁的個體發生看,一個成熟細胞的細胞壁是由胞間層(中層)、初生壁、次生壁和三生壁等構成的。胞間層是細胞分裂過程中在細胞板上形成的,即兩個單獨細胞之間的一薄層。它將細胞粘合在一起並形成組織。是一種無定形的膠體物質,主要由果膠物質組成。在木材中一般都已木質化。初生壁指在胞間層的兩側最先沉積的胞壁層。由纖維素、果膠物質、少量半纖維素及其他多糖等組成,至木材成熟時則多數已木質化。初生壁的纖維素微纖絲常呈一疏鬆的、不規則的交織層或任意排列的層。微纖絲排列方向與細胞軸所成的角度自初生壁最內面向外面有逐漸變小的趨勢,這種變化是與正在成熟的細胞的增大有關。在細胞角隅處的初生壁常增厚並形成肋狀凸起構造,沿著細胞長度方向延伸。在生活的樹木中,初生壁的厚度估計為0.1微米,且僅有9%的纖維素包埋在無定形的半纖維素、果膠物質和木質素的塑性基質中,含有70%或以上的水分。在幹木材中,初生壁因幹縮厚度減至0.03微米。在後形成層早期階段初生壁中的果膠比木質素多,至細胞成熟時,木質素則明顯增多。次生壁細胞壁之形成於初生壁內面者,即在細胞壁增大完成後,在初生壁內面由附加胞壁物質的附著生長形成。此類胞壁層較緻密,且含有高比例的纖維素,或纖維素和半纖維素的混合物,還有許多木質素或其他物質沉積。次生壁內由於微纖絲排列方向的不同,可分為次生壁外層(S1),次生壁中層(S2)和次生壁內層(S3)。①次生壁外層:具有明顯的雙折射,厚度僅0.1~0.2或至0.35微米。S1是次生壁最先形成的,其微纖絲排列方向與細胞縱軸成50°~70°。②次生壁中層:是次生壁的主體部分,厚度可達到5微米或以上,佔整個胞壁厚度的80~90%左右。微纖絲排列方向與細胞縱軸幾乎平行,約成10°~30°。③次生壁內層:微纖絲排列方向為很平的螺旋狀排列與S1相似,與細胞縱軸約呈60°~90°,厚度約700~800埃,闊葉樹材中,則更薄一些。三生壁是鄰接細胞腔的細胞壁的最內層,且常具有瘤狀物者。纖絲細胞壁上的絲狀組織。光學顯微鏡下可見。常是由若干根微纖絲集合形成的較大單位,又稱為大纖絲。纖絲或大纖絲的直徑約0.4微米或0.4~1.0微米。微纖絲是由束狀基本纖絲聚集形成的。1948年普雷斯頓(R.D.Preston)等首先用電子顯微鏡證實了細胞壁上是由許多20~30奈米(等於200~300埃)寬和長度不定的“小杆”組成,即現在稱為的纖維素微纖絲。同年弗雷—懷斯林(A.Fery-Wyssling)亦證實了上述性狀。微纖絲的寬度或直徑變化很大,但一般認為纖維素微纖絲的直徑,變動範圍在100~300埃之間,長度不定。基本纖絲較微纖絲直徑為小,是由一束狀的纖維素鏈狀大分子和一些其他型別的多糖聯合組成。在一些區域內形成高度次序的晶格(微晶或微胞),在這些微晶之間為無次序區或無定形區或非晶區。至60年代末,基本纖絲已被許多學者認為是植物細胞壁中的基本結構單位,其平均直徑約為35埃,含有約40個纖維素鏈。以後又有一些研究報道了比35埃直徑為小的纖維素纖絲的存在,至1974年漢納(R.B.Hanna)和科特(W.A.C?té)報道了15~20埃寬的纖維素纖絲的存在,並稱之為亞基本纖絲。

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