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    單倍體育種與多倍體育種

    自然界的植物多數是二倍體(2n=2x),即其體細胞(2n)核中包含兩個相同的染色體組(x)。但有些物種經過染色體的自然或人工加倍,可形成含有多個染色體組的新物種,我們稱之為多倍體。常見多倍體有三、四、五、六和八穆體,2n分別等於3x、4x、5x、6x和8x。如果多倍體的各染色體組來自同一物種,稱之為同源多倍體。

    小麥、菸草、甘著為異源多倍體,馬鈴薯、苜蓿則為同源多倍體。在作物中無論是二倍體還是多倍體,其正常配子細胞的染色體數都是體細胞的一半,又稱單倍性(n),這種單倍性細胞經人工誘導也可發育成植株,稱做單倍體植株。單倍體及其它體細染色體組數為奇數者(如三倍體、五倍體)均表現高度不育,原因在於其無法實現正常的減數分裂。另外一個現象是單倍體植株細弱、矮小,而多倍體植株則往往表現為根、莖、葉、花的巨型性,可使作物產量增加、品質改良、對育種者極具魅力。1937年發現了能使染色體加倍的化學藥物秋水仙素,為單倍體、多倍體的應用奠定了基礎。

    單倍體植株自身是不育的,如能將單倍體植株的染色體加倍,便成了正常可育株,利用這個特點育種,就是單倍體育種。單倍體植株可透過花葯培養的方法獲得。取Fl代的花葯置於特定的培養基上培養,利用細胞的全能性,誘導花粉長成植株,這些單倍體植株再經秋水仙素處理一段時間,便可實現染色體加倍,加倍後的植株不僅正常可育,而且完全純合。由於Fl代植株所形成的花粉帶有其雙親的染色體,型別豐富,所以,由其花葯培養出的純合株也是雙親的重組型,只不過已成純系而已。這些單株種成的株行都將是整齊一致的,不再分離,好的便可以留作下年測產。看得出這種方法能一次性地培養出純合體,不僅縮短了育種年限,還有利於隱性基因的表現,排除了雜種優勢的干擾。70年代以來中國用花葯培養法相繼育成菸草、小麥、水稻等作物新品種,奠定了中國在此領域中的世界領先地位。

    同源多倍體在減數分裂時往往多條染色體聯合到一起形成多價體,使染色體分離不規則,導致育性下降,結實率低。這也是為什麼二倍體植物的單倍體植株加倍後還是得到二倍體而非四倍體、八倍體,因為相比之下二倍體細胞分裂正常最具競爭力,一路領先,成了主體。

    多倍體育種是創造新物種的過程,這在異源多倍體研究利用上表現得更加淋漓盡致。一般先要做遠緣雜交,而後再給雜種的染色體加倍以合成新物種,此新物種還要透過一系列的改良過程才有可能成為作物。異源多倍體也具有一般多倍體生長旺盛、器官巨大等優點,並且由於染色體組的多樣化,具有永久雜合性(又稱純系優勢)、遺傳上的緩衝性和進化上較強的適應性。

    當然,異源多倍體也常因生理上的不協調而造成結實率低、籽粒不飽滿,使得所創造出的異源多倍體物種多數無實用價值,但也不乏小黑麥等成功的先例。隨著科技水平的提高,可以堅信,多倍體育種的前景是廣闊的。

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