生物學的基石就是演化。在這個險惡的世界中,不能適應環境的基因很快就會發現自己處於嚴重劣勢,只能苟延殘喘。但即使在同一個物種中,也有許多不同的基因在互相競爭。可以在同一位置互相替代的基因被稱為等位基因,它們的競爭是直接的,但除此之外還有別的基因也會參與間接的競爭。無論是種群之中還是種群之間,這些基因之間的相互作用,透過自然選擇形成了一個個博弈。既然有博弈,那就是納什均衡出場的時間。
在談具體的博弈以及均衡之前,要先說明一點,即使我們談論基因的不同策略等等話題,這只是一種擬人的說法,並不是說基因能思考有感知,而只是不同的基因有著不同的表現,如果這種表現符合最優策略,那麼它能延續的機率就更高,也就更容易流傳下來,最後群體中剩下的基因(或者基因比例)就會是符合最優策略的。
在此之前,還要談一下,到底納什均衡是什麼。在博弈中,參加的各方都有不同的選擇,而博弈的結果則取決於每一方所的具體選擇。每一方都可以構築不同的策略,比如說總是進行某一個選擇,或者以不同的機率抽選不同可能的選擇,比如說以40%的機率選擇A,以60%的機率選擇B等等。所謂的納什均衡,就是各方各自選擇的一組策略,在其中,如果其中一方單方面決定改變自己的策略,也不可能佔到任何便宜。簡單地說,如果每個人都沒有改變自己策略來謀取更大利益的動機,博弈就達到了納什均衡。
在生物學中更經常出現的,是一種特殊的納什均衡,被稱為演化穩定策略(Evolutionary stable strategy)。對於演化穩定策略來說,除了要求各方自己改變策略不能謀取更大利益以外,還要求即使有另一個策略可以獲取相等的利益,面對舊策略組成的群體也必須處於劣勢,這才算是演化穩定策略。這是因為,在演化中,如果有兩個策略可以獲取相等的利益,那麼自然選擇就無法排除其中一個,最後的結果會是兩種策略的混合。
透過分析在不同場景中的演化穩定策略,我們能有效地解釋許多生物學中的現象,比如演化軍備競賽和兩性行為。
演化軍備競賽,通常出現於捕食和被捕食的物種之間,比如說獵豹和瞪羚。獵豹為了更好地捕食瞪羚,演化出了高速奔跑的能力,而瞪羚為了逃脫獵豹的追捕,則演化出了高速度的逃脫策略。對於獵豹來說,跑得當然越快就越能捕捉到更多食物,有利於生存;對於瞪羚來說,則是越能逃脫生存機率就越高。對於獵豹來說,最好的策略就是在資源限定的情況下跑得越快越好,對於瞪羚來說也差不多是這樣。於是,在同一個種群中,跑得快的獵豹和瞪羚就生存了下來,它們的後代有些跑得快有些跑得慢,跑得快的那些又生存下來了。就這樣在一代代中,獵豹和瞪羚都越跑越快。
這種軍備競賽在兩種互相依賴的物種中甚至更明顯,比如某種蘭花和某種天蛾的共同演化,天蛾為了吸到蘭花的蜜,演化出了更長的口器,而蘭花為了減少在傳粉上的投入,也演化出了更長的花管。對於兩者來說,都是越長越好,最後在資源允許的情況下,就演化出了互相匹配但是超長的器官。
兩性行為也是納什均衡常常出現的場合,因為在繁殖中,雌性和雄性的利害並不完全一致,因此出現了可以博弈的空間。比如說,對於某種鳥類,雄性可以幫助育雛,這會增加雛鳥的成活率,對於基因延續有利;雄性也可以選擇出軌,留下更多延續基因的可能性。同樣,雌性也有不同的選擇,可以從一而終,也可以選擇出軌,有可能獲得更多的優質基因。具體的最優策略取決於種群身處的環境以及選擇壓力。對於雌雄地位相同的群居鳥類來說,一般來說演化穩定策略是一種混合策略。
類似的例子還有很多,比如寄生蟲和寄主的關係,比如互利演化的過程,都能用納什均衡來解釋。在對於自然界演化現象的解釋來說,可以說是自然選擇搭臺讓博弈論演戲。
生物學的基石就是演化。在這個險惡的世界中,不能適應環境的基因很快就會發現自己處於嚴重劣勢,只能苟延殘喘。但即使在同一個物種中,也有許多不同的基因在互相競爭。可以在同一位置互相替代的基因被稱為等位基因,它們的競爭是直接的,但除此之外還有別的基因也會參與間接的競爭。無論是種群之中還是種群之間,這些基因之間的相互作用,透過自然選擇形成了一個個博弈。既然有博弈,那就是納什均衡出場的時間。
在談具體的博弈以及均衡之前,要先說明一點,即使我們談論基因的不同策略等等話題,這只是一種擬人的說法,並不是說基因能思考有感知,而只是不同的基因有著不同的表現,如果這種表現符合最優策略,那麼它能延續的機率就更高,也就更容易流傳下來,最後群體中剩下的基因(或者基因比例)就會是符合最優策略的。
在此之前,還要談一下,到底納什均衡是什麼。在博弈中,參加的各方都有不同的選擇,而博弈的結果則取決於每一方所的具體選擇。每一方都可以構築不同的策略,比如說總是進行某一個選擇,或者以不同的機率抽選不同可能的選擇,比如說以40%的機率選擇A,以60%的機率選擇B等等。所謂的納什均衡,就是各方各自選擇的一組策略,在其中,如果其中一方單方面決定改變自己的策略,也不可能佔到任何便宜。簡單地說,如果每個人都沒有改變自己策略來謀取更大利益的動機,博弈就達到了納什均衡。
在生物學中更經常出現的,是一種特殊的納什均衡,被稱為演化穩定策略(Evolutionary stable strategy)。對於演化穩定策略來說,除了要求各方自己改變策略不能謀取更大利益以外,還要求即使有另一個策略可以獲取相等的利益,面對舊策略組成的群體也必須處於劣勢,這才算是演化穩定策略。這是因為,在演化中,如果有兩個策略可以獲取相等的利益,那麼自然選擇就無法排除其中一個,最後的結果會是兩種策略的混合。
透過分析在不同場景中的演化穩定策略,我們能有效地解釋許多生物學中的現象,比如演化軍備競賽和兩性行為。
演化軍備競賽,通常出現於捕食和被捕食的物種之間,比如說獵豹和瞪羚。獵豹為了更好地捕食瞪羚,演化出了高速奔跑的能力,而瞪羚為了逃脫獵豹的追捕,則演化出了高速度的逃脫策略。對於獵豹來說,跑得當然越快就越能捕捉到更多食物,有利於生存;對於瞪羚來說,則是越能逃脫生存機率就越高。對於獵豹來說,最好的策略就是在資源限定的情況下跑得越快越好,對於瞪羚來說也差不多是這樣。於是,在同一個種群中,跑得快的獵豹和瞪羚就生存了下來,它們的後代有些跑得快有些跑得慢,跑得快的那些又生存下來了。就這樣在一代代中,獵豹和瞪羚都越跑越快。
這種軍備競賽在兩種互相依賴的物種中甚至更明顯,比如某種蘭花和某種天蛾的共同演化,天蛾為了吸到蘭花的蜜,演化出了更長的口器,而蘭花為了減少在傳粉上的投入,也演化出了更長的花管。對於兩者來說,都是越長越好,最後在資源允許的情況下,就演化出了互相匹配但是超長的器官。
兩性行為也是納什均衡常常出現的場合,因為在繁殖中,雌性和雄性的利害並不完全一致,因此出現了可以博弈的空間。比如說,對於某種鳥類,雄性可以幫助育雛,這會增加雛鳥的成活率,對於基因延續有利;雄性也可以選擇出軌,留下更多延續基因的可能性。同樣,雌性也有不同的選擇,可以從一而終,也可以選擇出軌,有可能獲得更多的優質基因。具體的最優策略取決於種群身處的環境以及選擇壓力。對於雌雄地位相同的群居鳥類來說,一般來說演化穩定策略是一種混合策略。
類似的例子還有很多,比如寄生蟲和寄主的關係,比如互利演化的過程,都能用納什均衡來解釋。在對於自然界演化現象的解釋來說,可以說是自然選擇搭臺讓博弈論演戲。