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    《昆蟲生理生化》

    第一章體壁

    引言

    昆蟲體壁(integument)又稱外骨骼,它具有高等動物面板和骨骼的雙重功能,使蟲體具有堅強的支撐,併為肌肉提供了著生點,但在體壁的某些區域,仍然有柔軟的性質,關鍵部位有許多關節,保證蟲體能行動自如。

    體壁也是一個複雜的代謝庫,這些過程都受到激素的調節和控制。體壁又是蟲體與環境之間的介面,是抵禦外界異物和阻止殺蟲劑滲透的屏障,特別對保持水分有很大的作用。

    第一節體壁的組成

    昆蟲體壁包括皮細胞、表皮和基底膜三部分,表皮是皮細胞分泌的產物,但基底膜則是由血細胞分泌的。

    一皮細胞

    1.昆蟲的皮細胞主要分佈在蟲體外圍,區域性區域已在胚胎髮育時隨著外胚層的內陷成為前腸、後腸、氣管或生殖道的管壁細胞;另一部分特化成腺細胞、毛原細胞和膜原細胞。皮細胞的生理特點是具有周期性吸收、合成和分泌能力。

    2.在極大多數昆蟲中,皮細胞都是以單層形式排列的,細胞的縱切面大多呈柱狀,也有不規則的。

    3.皮細胞的大小與密度因蟲種和發育階段不同而異,並且與生長期間是否進行有絲分裂有關。

    (一) 形態結構

    1.昆蟲皮細胞的形態結構是隨變態和脫皮週期而不斷變化的,皮細胞在脫皮期間分泌作用較弱,頂膜與底膜平直,側膜不明顯,細胞核不清晰。

    2.沉積新表皮開始時期頂膜彎曲,常有原生質絲突入表皮層內,側膜出現,胞核明顯。

    3.在溶離舊錶皮與沉積新表皮期間,細胞的合成、分泌和吸收都很旺盛,頂膜微絨毛髮達,基膜褶深陷,底膜也常隨基膜一起內陷,並有血淋巴進入到內褶中,增加了基膜與血淋巴接觸機會和吸收面積。

    (二) 胞間聯絡

    1.皮細胞能夠識別自身所處的位置,並與周圍細胞進行聯絡和協調,按程式分泌和沉積特定的表皮。

    2.皮細胞之間複雜的橫向通訊聯絡,主要透過側膜聯接來實現。大量平行排列的皮細胞間,在側膜的上半部形成隔壁聯結與間隙聯結,皮細胞之間也藉此進行資訊交流,甚至結成合胞體。

    3.皮細胞之間有離子偶聯和由濃度梯度產生的資訊交流,還能調節細胞生長和影響形態發生。

    4.皮細胞有時也會象變形蟲那樣移動位置,這種位移出現在修補傷口的時候。

    (三)皮細胞的特化

    1.皮細胞會發生多種特化,並形成相應的外長物,如鱗片、剛毛和距等。

    2.皮細胞不但普遍具有腺細胞的分泌功能,能分泌蛻皮液如表皮物質,而且有一些細胞還專門特化成大型的分泌細胞,即皮細胞腺。

    二底膜

    底膜是皮細胞基膜下方的雙層結締組織,由含糖蛋白的膠原纖維構成,內層為無定型的緻密層,外層為網狀層。

    三表皮

    表皮的基本組分是上表皮和原表皮。原表皮部分或全部鞣化成為堅硬的外表皮,未蹂化的則為內表皮。在有些昆蟲中,外表皮與內表皮之間還有一層中表皮。

    (一)上表皮

    上表皮(epicuticula)是形成表皮時皮細胞最先分泌的一層,也是表皮的最外層。一般分為粘膠層、蠟層、外上表皮層和內上表皮層。

    1.粘膠層

    (1)粘膠層(cement layer)又稱護蠟層,是上表皮的最外層,是皮細胞腺分泌物覆蓋在蠟層上形成的,具有保護蠟層的功能。

    (2)粘膠層的主要成分是蛋白質和脂類,經過多元酚鞣化以後性質相當穩定。

    (3)粘膠層性質的變化影響到表皮的親水性程度。

    2.蠟層

    (1)蠟層(Wax layer)在粘膠層與外上表皮之間,主要成分是長鏈烴類和其他脂肪酸酯和醇,是皮細胞在臨脫皮前分泌的,然後擴散到蟲體表面。

    (2)蠟層具有防止蟲體失水的功能。

    3.外上表皮層

    外上表皮(outer epicuticle)又名角質精層(cuticulin)主要成分是脂蛋白,被醌鞣化以後性質十分穩定,具有高度抗降解能力。穩定的外上表皮,有孔道與內側的皮細胞相通。

    4.內上表皮

    內上表皮(inner epicuticle)主要成分是脂蛋白與多元酚的複合體,又稱為“多元酚層”。多元酚的存在使上表皮具有較大的折光率,其中有酚氧化酶,在修復傷口時具有鞣化受損表皮的作用。

    (二)原表皮

    (1)原表皮(procuticle)是昆蟲皮細胞最主要的分泌物,它構成體壁的絕大部分,主要成分是幾丁質與蛋白質的複合體,一般含水分30-40%,幾丁質20-30%,蛋白質20-30%,無機鹽3-5%。

    (2)原表皮經過鞣化除分化為外表皮(exocuticle)和內表皮(endocuticle)以外,還存在中表皮層(mesocuticle)

    表皮的化學組分

    表皮的主要組分是幾丁質和蛋白質,還有脂類、色素和無機鹽類。

    一幾丁質

    1.幾丁質(chitin)是昆蟲表皮的主要成分之一,佔蟲體乾重的25-40%,由N-乙醯-D-葡萄糖***透過β-1,4-糖苷鍵聚合而成。

    2.幾丁質的晶體形成具有很大的異質性,在昆蟲表皮及類似結構中已經發現有α、β、γ三種。在環境條件的誘導下,β和

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