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  • 1 # 使用者8211316093855

    要談「為什麼有雜種優勢和雜種優勢產生的分子機制?」首先得從雜種優勢現象的定義開始。雜種優勢現象是伴隨著有性繁殖出現的。不僅在動物和植物中存在,在微生物中葉存在。但是在植物界中尤為明顯,特別是自花授粉作物比較常見,自交能夠使基因組得到最大程度的背景純合,導致近交退化比較明顯,因而在雜種優勢能夠明顯的體現出來。補充一下水稻和玉米的差別。水稻是雌雄同株同花,很容易純合;玉米是雌雄同株異花,雜合性很高。因此相對玉米來說水稻更適合做雜種優勢研究,但是早期雜種優勢的研究一直是以玉米為模式植物。最初的雜交玉米育種是double cross,就是因為自然群體的玉米的single cross雜種優勢很小。但是水稻不一樣,single cross 的產量雜種優勢就能超過60%。所以選擇一個好的模式作物來研究雜種優勢也是關鍵。雜種優勢是一個表型現象,在遺傳學生稱為heterosis(它還有一個孿生兄弟,雜種劣勢necrosis)

    同一物種中不同基因型的個體或者不同物種之間經過雜交,其後代的某些性狀如生長速度、生活力、繁殖率、抗逆性和產量等都優於雙親的一種現象。這裡有幾個要點:不一定限定於同種物種之間的雜交,種間雜交也可能有雜種優勢;雜種優勢不僅僅是指產量提高,從受精卵形成開始,這種優勢現象就開始表現了,一直持續到整個生命週期。不同的性狀雜種優勢表現不一樣,遺傳機制也不一樣。在1865年孟德爾做豌豆雜交實驗發現遺傳定律時候,同時也發現了雜交的豌豆比親本長得要快,產量要高。但是孟德爾遺傳定律卻無法解釋連續變異現象,因為雜種優勢並不是單基因遺傳模式。晚年的達爾文痴迷植物雜交試驗,在1876年他總結了30個科、52個屬、57個種的植物雜交的結果後發現了雜交對植物有益,自交對植物有害的現象。但是對於遺傳知識的缺乏,沒能走的更遠。如果達爾文看過孟德爾的實驗,就不會在遺傳問題上陷入絕境了。生物遺傳並不融合,而是以基因為單位分離地傳遞,隨機地組合,在自然選擇的作用下,只要群體足夠大,在沒有外來因素(比如自然選擇)的影響時,一個遺傳性狀就不會消失。一個優良的基因能夠增加其在群體中的頻率,並逐漸擴散到整個群體。可惜歷史就這樣擦肩而過。直到20世紀初數量遺傳學的提出,才解決了達爾文連續變異和孟德爾理論的矛盾。連續變異的性狀是由分離的多基因控制的,並且能夠被環境影響。雜種優勢的遺傳機制真正開始雜種優勢的研究是從1908年,雜交玉米之父 George Shull 開始,很大的一個原因是數量遺傳學的發展,因為數量遺傳學是聯絡表型和基因型的唯一紐帶。後來在許多研究的基礎上形成了雜種優勢的三個經典假說:顯性假說(來自雙親的優勢的顯性基因互補劣勢的隱性等位基因)超顯性假說(等位基因沒有明顯的優劣之分,但在雜合狀態表現比純合都要好)上位性假說(非等位基因之間的互作,某一個基因對性狀的影響會受到其他一個或多個基因的影響)現在主流的關於雜種優勢的遺傳研究也主要是從這三個假說入手。

    模式的侷限性

    雖然這些假說能夠解釋部分現象,但還是有其侷限性:

    雜種優勢的產生與遺傳背景緊密聯絡雜種優勢受到多位點的控制,單一的模式不能夠完全解釋正反交對雜種優勢的產生也起著很大的影響,來自父本和母本的等位基因印跡是受什麼機制控制的還不清楚另外就是多倍體雜種優勢現象的解釋,這些依據等位基因間的雜合性的模型對多倍體完全失效了,而基因組的劑量效應起主導作用。

    雜種優勢與雜合性

    一般認為,雜種優勢來源於基因的雜合性和基因間的相互作用,雜合性產生於親本之間的差異性,這種差異是由同一位點上等位基因的頻率不同引起的。經典的顯性假說和超顯性假說都是都是基於這種思想而產生的,認為雜合性越高,雜種優勢越強。這也符合我們對於雜種優勢的一般性認識,但是實際情況卻不同。

    早期關於雜種優勢與雜合性的研究確實表現為特殊雜合性與雜種優勢表現存在高相關度,但是隨後的研究卻發現,這種相關性依賴於所研究的材料,未經過改良的品種雜交F1代表現與其基因型雜合性相關程度不高,而經過改良的品種則表現為高相關。說明在人工改良的品種中,雜種優勢相關的位點在人工選擇過程中發生了富集。

    想要在遺傳學水平上完整的解析雜種優勢產生的機制,要具備4個條件:(1)遺傳材料,進行研究的材料必須是經過生產檢驗,具有強優勢的雜種;(2)研究物件必須是特定的農藝性狀;(3)合適的試驗群體,能夠對雜種優勢的遺傳成分包括顯性,超顯性和上位性進行無偏估計;(4)高密度的遺傳連鎖圖譜,能夠將遺傳效應進行精細的定位。

    雜種優勢的分子機制

    來自父母的基因組在雜種中發生激烈的碰撞,就像兩個星球發生劇烈的碰撞,某些因素是導火索,能夠產生巨大的效應,然後又誘導許多列連鎖反應。研究雜種優勢的分子機制就像是從爆炸灰燼的蛛絲馬跡中找出爆炸發生的根本原因。

    儘管雜種中的全部基因來自雙親,往往雜種比親本基因要多,而且由於等位基因差異表達的存在。想要從雜種中找到與雜種優勢相關的基因比大海撈針還要困難。拿現在種植很廣的一個超級稻品種LYP9來說,不同組織大約3萬多個基因表達,在雜種中產生差異表達的基因佔10%左右。而且這些基因參與了許多生化途徑,包括光合作用,CN合成和代謝,細胞分裂和分化,氨基酸的代謝,次生代謝,蛋白合成運輸和降解等。這每一個差異表達的基因都可能與雜種優勢相關。有一個悲觀的觀點,也許雜種優勢根本就不存在特定的遺傳或分子規律。

    因此,僅僅只從遺傳或者分子水平都不能完全解釋雜種優勢產生的根本原因,現在的方向是設法將兩種方法結合起來,看是否找到在雜種中引起基因組爆炸最關鍵的導火索。

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