分裂間期
有絲分裂細胞在進入減數分裂之前要經過一個較長的間期,稱前減數分裂間期(premeiotic interphase)或前減數分裂期(premeiosis)。
前減數分裂期也可分為G1期、S期和G2期,在G1期和S期把麝香百合的花粉每細胞在體外培養,則發現細胞進行有絲分裂,將G2晚期的細胞在體外培養則向減數分裂進行,說明G2期是有絲分裂向減數分裂轉化的關鍵時期。
和有絲分裂不同的是,DNA不僅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和W. Prensky(1963)認為合線期-粗線期合成大約2%的DNA。Y. Hotta等人(1966)在百合屬(Lilium)和延齡草屬(Trillium)中發現,粗線期合成大約0.3%的DNA。稱為合線期DNA(zyg-DNA)或粗線期DNA(P-DNA)。這些DNA的合成可能與聯會複合體的形成有關。
分裂期
一、減數分裂I
1.前期I
減數分裂的特殊過程主要發生在前期I,通常人為劃分為5個時期:①細線期(leptotene)、②合線期(zygotene)、③粗線期(pachytene)、④雙線期(diplotene)、⑤終變期(diakinesis)。必須注意的是這5個階段本身是連續的,它們之間並沒有截然的界限。
1)細線期:
染色體呈細線狀,具有念珠狀的染色粒。持續時間最長,佔減數分裂週期的40%。細線期雖然染色體已經複製,但光鏡下分辨不出兩條染色單體。由於染色體細線交織在一起,偏向核的一方,所以又稱為凝線期(synizesis),在有些物種中表現為染色體細線一端在核膜的一側集中,另一端放射狀伸出,形似花束,稱為花束期(bouquet stage)。
2)合線期:持續時間較長,佔減數分裂週期的20%。亦稱偶線期,是同源染色體配對的時期,這種配對稱為聯會(synapsis)。這一時期同源染色體間形成聯會複合體(synaptonemal complex,SC)。在光鏡下可以看到兩條結合在一起的染色體,稱為二價體(bivalent)。每一對同源染色體都經過複製,含四個染色單體,所以又稱為四分體(tetrad)。
3)粗線期:持續時間長達數天,此時染色體變短,結合緊密,在光鏡下只在區域性可以區分同源染色體,這一時期同源染色體的非姊妹染色單體之間發生交換的時期。在果蠅粗線期SC上具有與SC寬度相近的電子緻密球狀小體,稱為重組節,與DNA的重組有關。
4)雙線期:聯會的同源染色體相互排斥、開始分離,但在交叉點(chiasma)上還保持著聯絡。雙線期染色體進一步縮短,在電鏡下已看不到聯會複合體。
交叉的數目和位置在每個二價體上並非是固定的,而隨著時間推移,向端部移動,這種移動現象稱為端化(terminalization),端化過程一直進行到中期。
植物細胞雙線期一般較短,但在許多動物中雙線期停留的時間非常長,人的卵母細胞在五個月胎兒中已達雙線期,而一直到排卵都停在雙線期,排卵年齡大約在12-50歲之間。成熟的卵細胞直到受精後,才迅速完成兩次分裂,形成單倍體的卵核。
在魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及無脊椎動物的昆蟲中,雙線期的二價體解螺旋而形成燈刷染色體,這一時期是卵黃積累的時期。
5)終變期:二價體顯著變短,並向核周邊移動,在核內均勻散開。所以是觀察染色體的良好時期。
由於交叉端化過程的進一步發展,故交叉數目減少,通常只有一至二個交叉。終變期二價體的形狀表現出多樣性,如V形、O形等。
核仁此時開始消失,核被膜崩解,但有的植物,如玉米,在終變期核仁仍然很顯著。
2.中期I
核仁消失,核被膜崩解,標誌進入中期I,中期I的主要特點是染色體排列在赤道面上。每個二價體有4個著絲粒、姊妹染色單體的著絲粒定向於紡錘體的同一極,故稱聯合定向(co-orientation)。
3.後期I
二價體中的兩條同源染色體分開,分別向兩極移動。由於相互分離的是同源染色體,所以染色體數目減半。但每個子細胞的DNA含量仍為2C。同源染色體隨機分向兩極,使母本和父本染色體重所組合,產生基因組的變異。如人類染色體是23對,染色體組合的方式有223個(不包括交換),因此除同卵孿生外,幾乎不可能得到遺傳上等同的後代。
4.末期I
染色體到達兩極後,解旋為細絲狀、核膜重建、核仁形成,同時進行胞質分裂。
5.減數分裂間期
在減數分裂I和II之間的間期很短,不進行DNA的合成,有些生物沒有間期,而由末期I直接轉為前期II。
二、減數分裂II
可分為前、中、後、末四個四期,與有絲分裂相似。
透過減數分裂一個精母細胞形成4個精子。
而一個卵母細胞形成一個卵子及2-3個極體。
分裂間期
有絲分裂細胞在進入減數分裂之前要經過一個較長的間期,稱前減數分裂間期(premeiotic interphase)或前減數分裂期(premeiosis)。
前減數分裂期也可分為G1期、S期和G2期,在G1期和S期把麝香百合的花粉每細胞在體外培養,則發現細胞進行有絲分裂,將G2晚期的細胞在體外培養則向減數分裂進行,說明G2期是有絲分裂向減數分裂轉化的關鍵時期。
和有絲分裂不同的是,DNA不僅在S期合成,而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和W. Prensky(1963)認為合線期-粗線期合成大約2%的DNA。Y. Hotta等人(1966)在百合屬(Lilium)和延齡草屬(Trillium)中發現,粗線期合成大約0.3%的DNA。稱為合線期DNA(zyg-DNA)或粗線期DNA(P-DNA)。這些DNA的合成可能與聯會複合體的形成有關。
分裂期
一、減數分裂I
1.前期I
減數分裂的特殊過程主要發生在前期I,通常人為劃分為5個時期:①細線期(leptotene)、②合線期(zygotene)、③粗線期(pachytene)、④雙線期(diplotene)、⑤終變期(diakinesis)。必須注意的是這5個階段本身是連續的,它們之間並沒有截然的界限。
1)細線期:
染色體呈細線狀,具有念珠狀的染色粒。持續時間最長,佔減數分裂週期的40%。細線期雖然染色體已經複製,但光鏡下分辨不出兩條染色單體。由於染色體細線交織在一起,偏向核的一方,所以又稱為凝線期(synizesis),在有些物種中表現為染色體細線一端在核膜的一側集中,另一端放射狀伸出,形似花束,稱為花束期(bouquet stage)。
2)合線期:持續時間較長,佔減數分裂週期的20%。亦稱偶線期,是同源染色體配對的時期,這種配對稱為聯會(synapsis)。這一時期同源染色體間形成聯會複合體(synaptonemal complex,SC)。在光鏡下可以看到兩條結合在一起的染色體,稱為二價體(bivalent)。每一對同源染色體都經過複製,含四個染色單體,所以又稱為四分體(tetrad)。
3)粗線期:持續時間長達數天,此時染色體變短,結合緊密,在光鏡下只在區域性可以區分同源染色體,這一時期同源染色體的非姊妹染色單體之間發生交換的時期。在果蠅粗線期SC上具有與SC寬度相近的電子緻密球狀小體,稱為重組節,與DNA的重組有關。
4)雙線期:聯會的同源染色體相互排斥、開始分離,但在交叉點(chiasma)上還保持著聯絡。雙線期染色體進一步縮短,在電鏡下已看不到聯會複合體。
交叉的數目和位置在每個二價體上並非是固定的,而隨著時間推移,向端部移動,這種移動現象稱為端化(terminalization),端化過程一直進行到中期。
植物細胞雙線期一般較短,但在許多動物中雙線期停留的時間非常長,人的卵母細胞在五個月胎兒中已達雙線期,而一直到排卵都停在雙線期,排卵年齡大約在12-50歲之間。成熟的卵細胞直到受精後,才迅速完成兩次分裂,形成單倍體的卵核。
在魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及無脊椎動物的昆蟲中,雙線期的二價體解螺旋而形成燈刷染色體,這一時期是卵黃積累的時期。
5)終變期:二價體顯著變短,並向核周邊移動,在核內均勻散開。所以是觀察染色體的良好時期。
由於交叉端化過程的進一步發展,故交叉數目減少,通常只有一至二個交叉。終變期二價體的形狀表現出多樣性,如V形、O形等。
核仁此時開始消失,核被膜崩解,但有的植物,如玉米,在終變期核仁仍然很顯著。
2.中期I
核仁消失,核被膜崩解,標誌進入中期I,中期I的主要特點是染色體排列在赤道面上。每個二價體有4個著絲粒、姊妹染色單體的著絲粒定向於紡錘體的同一極,故稱聯合定向(co-orientation)。
3.後期I
二價體中的兩條同源染色體分開,分別向兩極移動。由於相互分離的是同源染色體,所以染色體數目減半。但每個子細胞的DNA含量仍為2C。同源染色體隨機分向兩極,使母本和父本染色體重所組合,產生基因組的變異。如人類染色體是23對,染色體組合的方式有223個(不包括交換),因此除同卵孿生外,幾乎不可能得到遺傳上等同的後代。
4.末期I
染色體到達兩極後,解旋為細絲狀、核膜重建、核仁形成,同時進行胞質分裂。
5.減數分裂間期
在減數分裂I和II之間的間期很短,不進行DNA的合成,有些生物沒有間期,而由末期I直接轉為前期II。
二、減數分裂II
可分為前、中、後、末四個四期,與有絲分裂相似。
透過減數分裂一個精母細胞形成4個精子。
而一個卵母細胞形成一個卵子及2-3個極體。