陳曉亞,湯章城. 植物生理與分子生物學(第三版),高等教育出版社,2007Hua J, Meyerowitz E M. 1998. Ethylene responses are negatively regulated by a receptor gene family in Arabidopsis thaliana. Cell, 94: 261-27Bishop g J, Koncz C. 2002. Brassinosteroids and Plant Steroid Hormone Signaling. Plant cell: S97-S110Weijers D, Jurgens G. 2004. Funneling auxin action: specificity in signal transduction. Curr Opin Plant Biol, 7: 687-693Wang ZY, He jX. 2004. Brassinosteroid signal transduction-choices of signals and receptors. Trends Plant Sciense, 9: 91-96Leyser O. 2005. Auxin Distribution and Plant Pattern Formation: How Many Angels Can Dance on the point of Pin. Cell, 121: 819-822Jones AM, Im K H, Savka M A, et al. 1998. Auxin-Dependent Cell Expansion Mediated by Overexpressed Auxin-Binding Protein 1. Science, 282:1114-1117
植物激素是植物細胞接受特定環境訊號誘導產生的微量有機化合物,低濃度時就能調節植物的生理反應和細胞內的生化過程。
植物激素在植物生長髮育的幾乎所有過程都起了重要的調控作用,體現在細胞分裂與伸長、組織與器官分化、影響植物發芽與生根、向性(tropism)、性別決定、開花與結實、成熟與衰老、休眠與萌發、葉片和果實脫落、氣孔開閉以及離體組織培養等方面。
目前的植物激素包括生長素(auxin)、細胞分裂素(cytokinins)、赤黴素(gibber ellis)、脫落酸(abscisic acid)、乙烯(ethylene)、茉莉酸(Jasmonates)和油菜素內酯(brassinosteroids)等。此外,其他如多胺類( polyamines)、水楊酸( salicylic acid)、開花素( florigen)、光和一氧化氮(NO)等都和植物生長調節有關,但是尚未證實為植物激素。
相對於動物激素,植物激素多為簡單的小分子物質,而動物激素多為小的多肽和小分子物質;植物激素不受到中樞調控,而動物激素受中樞調節;植物激素不經由迴圈系統運輸,而動物激素由特殊腺體制造後由血液迴圈系統運輸至特定細胞作用。
植物的生長髮育受到外在和內在因素調節,這些因素包括外界環境的變化以及內源的遺傳因子和植物激素( plant hormones),而遺傳因子的調控多經由植物激素的作用得以實現。植物激素的作用可以是單一的,也可以是複合的,也就是某些激素透過互作(cross talk)或和其他訊號途徑的相互作用,對植物的生長髮育與分化起到調控作用。
生長素的作用
植物激素對於植物生長髮育的作用往往不是單一的,也透過與其他激素的共同作用調控植物生長,這在生長素的作用中尤其得到體現。簡單歸納生長素的作用為:
①細胞增大——促進細胞伸長造成莖的延伸。
②細胞分裂——促進形成層(cambium)細胞分裂,以及和細胞分裂素(cytokinins)共同作用在組織培養中促進細胞分裂。
④誘導根的形成——促進扦插苗生根,並在組織培養中促進根的分化。
⑤向性反應——生長素介導枝條和根部對於重力和光所產生的向性反應,在這裡必須強調的是內源生長素和外施生長素有著不同的向性反應特徵。
⑥頂端優勢——由頂端供應的生長素抑制側芽的生長。
⑦葉片和果實脫落——生長素可以抑制或和乙烯共同作用促進果實脫落。
⑨果實結實和生長——某些植物的果實可以經由生長素的誘導而結實生長。
⑩果實成熟——延緩果實成熟。
⑪開花——促進鳳梨屬植物開花。
⑫促進花器官生長
⑬和乙烯共同作用促進雌雄異花植物(dioecious)的雌花分化。
⑭同化物運送(assimilate partitioning)——經由韌皮部運送,將同化物質送至生長素含量較高的部位。
細胞分裂素的作用
依據細胞種類及植物種類不同,細胞分裂素存在著一些不同的作用,可以歸納為:
①促進細胞分化——外源施加的細胞分裂素在有生長素存在的條件下能夠促進組織培養的細胞分裂,植物冠瘤(crown gall)的內源細胞分裂素也能夠促進細胞分裂。
②組織培養中促進形態分(morphogenesis),包括促使組織培養和冠瘤形成芽和枝條;對於蘚苔(moss),細胞分裂素促使芽的形成。
④增進細胞增大而達到葉片擴充套件的效果。
⑤對於某些物種能夠促進氣孔張開。
⑥刺激葉綠素合成而促進白色體(etiplast)發育為葉綠體。
⑦延遲老化。
赤黴素的作用
赤黴素對於植物的作用依植物物種不同而有差異,大致可以歸納為:
①促進細胞分裂及延伸從而使植物莖延伸。
②長日照下促進開花抽墓(bolting)。
用。
④禾穀類種子發芽時促進糊粉層a-澱粉酶(a-amylase)的生成以轉化胚乳養分供給萌發幼苗使用。
⑤誘導雌雄異株植物的雄花形成。
⑥促進單性果實(parthenocar pic fruit)的形成。
⑦延緩葉片以及芸香科果實的老化。
脫落酸的作用
根據植物對脫落酸的生理反應,脫落酸的作用為:
①刺激氣孔關閉(缺水逆境等促進ABA合成)。
②抑制枝條生長但不對根生長產生抑制,甚至能夠促進根生長。
④抵消由赤黴素誘導的a-澱粉酶生成。
⑤誘導及維持種子和芽的休眠。
⑥受傷反應時誘導更多的蛋白酶抑制物的基因表達。
⑦促進光合產物向發育中的種子運送。
乙烯的作用
乙烯對植物的作用可以分為:
①促進休眠的打破。
②促進枝條和根的分化。
④增進葉片和果實離層形成。
⑤促進鳳梨科植物開花。
⑥誘導雌雄異花植物的雌花形成。
⑦促進開花。
⑨增進果實成熟。
參考文獻
陳曉亞,湯章城. 植物生理與分子生物學(第三版),高等教育出版社,2007Hua J, Meyerowitz E M. 1998. Ethylene responses are negatively regulated by a receptor gene family in Arabidopsis thaliana. Cell, 94: 261-27Bishop g J, Koncz C. 2002. Brassinosteroids and Plant Steroid Hormone Signaling. Plant cell: S97-S110Weijers D, Jurgens G. 2004. Funneling auxin action: specificity in signal transduction. Curr Opin Plant Biol, 7: 687-693Wang ZY, He jX. 2004. Brassinosteroid signal transduction-choices of signals and receptors. Trends Plant Sciense, 9: 91-96Leyser O. 2005. Auxin Distribution and Plant Pattern Formation: How Many Angels Can Dance on the point of Pin. Cell, 121: 819-822Jones AM, Im K H, Savka M A, et al. 1998. Auxin-Dependent Cell Expansion Mediated by Overexpressed Auxin-Binding Protein 1. Science, 282:1114-1117