在人類的日常環境中

空氣中會有許多的粒子會刺激鼻子裡的嗅覺受體，

從而在大腦皮層裡產生一種嗅覺。

嗅覺在決定食物是否可以安全食用

或者識別另一種動物特有的氣味時

起著重要的作用

與其他哺乳類動物相比，

人類與其他靈長類動物的嗅覺相對較弱，

但就連人類也可以分辨幾千種氣味。

鼻子凸起的部分由與其相連的鼻骨和軟骨支撐。

顎將鼻腔與口腔分開，

咽鼓管將鼻腔與中耳相連。

咽鼓管均衡中耳和大氣之間的壓力。

鼻腔頂部與篩骨水平板相鄰，

篩骨水平板是篩骨薄薄的穿孔部分，

在這裡，嗅神經（腦神經一）穿過鼻上皮，

抵達嗅球。

4到5釐米大的鼻上皮位於鼻腔的最頂部。

刺激上皮細胞受體的氣味產生脈衝，

脈衝被嗅神經（腦神經一）傳遞到嗅球。

嗅神經束的纖維將脈衝傳遞到大腦的幾個部位。

嗅覺在大腦皮層中產生。

嗅覺系統還與大腦邊緣系統相連，

這在形成感情和記憶痕跡中起著重要作用。

這就是氣味通常會刺激強烈的感情並能喚起回憶的原因。

在小說《追憶逝水年華》中，

馬塞爾·普魯斯特描述了一杯

茶的氣味和味道是如何讓他想起童年的一連串故事。

這種非自主記憶往往被叫做普魯斯特式記憶：

如果我們所知的某個事物帶有某種氣味，

那麼當相同的氣味出現時，

我們就更容易回憶起那個事物。

當鼻粘膜受體接收氣味刺激時。

不同的受體對不同的氣味會產生敏感。

它們的脈衝被傳遞到嗅球的僧帽細胞，

在那裡它們被接通並被嗅神經束的纖維傳遞到大腦皮層。

那麼當相同的氣味出現時，

我們就更容易回憶起那個事物。

當鼻粘膜受體接收氣味刺激時。

不同的受體對不同的氣味會產生敏感。

它們的脈衝被傳遞到嗅球的僧帽細胞，

在那裡它們被接通並被嗅神經束的纖維傳遞到大腦皮層。

簡單的說就是當某種氣味已經被存入了大腦後，當再次接觸到這種相同的氣味時，大腦會從之前接收到的味道對比現在的相同味道從而產生記憶。

簡單的說，嗅覺記憶並不儲存在嗅覺神經元裡，而是儲存在嗅覺相關腦區和海馬裡。下文將從嗅覺神經元的更新以及嗅覺記憶的角度闡述。

嗅覺神經元（或叫嗅覺感受器）位於鼻腔內的嗅上皮，其樹突末端進化出樹根一樣蓬散的纖毛，這些纖毛伸出鼻粘膜去感受氣體分子。它們之所以能感受氣體分子，是因為纖毛末端表達有嗅覺受體蛋白。

（嗅覺神經元）

嗅覺受體遵循一個神經元一類受體的原則，即，每個嗅覺神經元只表達一種嗅覺受體。但並不是說每個嗅覺神經元只能感受一種氣體分子，恰恰相反，每個嗅覺受體可以對多種氣味分子起反應。反過來，每種氣味分子也可以和多種嗅覺受體結合，從而引起特定嗅覺神經元群體的組合反應。正是這種編碼機制使有限的嗅覺受體種類（約800種）可以編碼成千上萬的氣味。

（一個嗅覺感受器只表達一種嗅覺受體）

嗅覺神經元被嗅覺氣體啟用後，將資訊透過長長的軸突傳遞給嗅球。嗅覺神經元到嗅球是一個很有意思的投射。嗅球裡有很多嗅小球，從鼻腔裡遠道而來的嗅神經軸突就是在這裡將嗅覺資訊傳遞給嗅球裡的神經元。而每個嗅小球都很專一，只接受表達同一種受體的嗅覺神經元的投射。換句話說，每一個嗅覺神經元投射到嗅球的位置是固定的，只能投射到特定的嗅小球。

（同類嗅覺神經元投射到同一個嗅球）

嗅覺神經元只有30~60天的壽命。壽終正寢後，會被新生的嗅覺神經元替代。頂替者是嗅上皮中的基細胞（basal cell）。基細胞是幹細胞，具有變身成其他細胞的能力。

（嗅上皮中的基細胞和嗅覺神經元）

當嗅覺神經元死亡後，臨近的基細胞便開始分化。它首先分化成一個不成熟的細胞，兩端伸出兩個凸起，一個是樹突，一個是軸突。樹突最終伸長到嗅上皮表面，生出帶有嗅覺受體的纖毛。而軸突則沿著光榮下崗的前任神經元的路線，去特定的嗅小球報到。至此，嗅覺神經元也就成熟了。

（基細胞分化成嗅覺神經元的過程）

在這個過程中，不成熟的新生嗅覺神經元為了不使嗅覺系統出問題，它精準的完成了兩件事情。一，在體內建立起只表達一種嗅覺受體的基因表達體系。二，重新建立跟特定位置嗅小球的連線。

不斷死亡又不斷新生的嗅覺系統看似改朝換代，本質卻亙古不變。所以，當一個氣味隔了很久再次出現時，雖然嗅覺神經元已經不是當初的了，但從神經環路的角度講，依舊是相同的，固定的神經環路被啟用，我們依舊可以感受到相同的味道。

嗅覺記憶並不儲存在嗅覺神經元，當我們回想某種氣味時，胞體位於鼻腔內的嗅覺神經元是不參與其中的。嗅覺資訊從嗅覺神經元傳遞給嗅球，嗅球再將之傳遞給嗅覺皮層以及其他嗅覺相關腦區。

氣味要長久不忘，就需要嗅覺長期記憶的形成。而長期記憶的形成，即記憶的鞏固，需要海馬的參與。一種理論認為，初期，記憶儲存在海馬和大腦相關皮層。記憶的鞏固過程是海馬反覆啟用大腦相關皮層的過程。通俗的講，海馬會反覆的“傳授”大腦皮層記憶內容。在這個過程中，記憶逐漸的從海馬轉移到大腦皮層，最終永久的儲存在皮層，而海馬卻全身而退，不再參與記憶的儲存。這個鞏固的過程反反覆覆，可能需要數年之久。所以根據時間，記憶可能儲存在不同位置。記憶鞏固階段，海馬和皮層相關腦區都有。記憶鞏固結束後，則永久存在於皮層。

（海馬將記憶傳授給大腦皮層）

嗅覺記憶也是一樣的，依據記憶階段，儲存在海馬或嗅覺相關的腦區，如嗅球，梨狀皮層等。

但嗅覺記憶又有它特殊的一面，嗅覺記憶非常抗干擾，很容易“經久不忘”，為什麼？

我們已經知道海馬在長期記憶形成當中起著關鍵的作用。另外，一個對記憶有重要影響的因素是情緒。我們都有體會，如果一個記憶跟情緒繫結在一起，則特別容易記住。正所謂，一遭被蛇咬，十年怕井繩。而杏仁核在情緒的產生和控制中起著舉足輕重的作用，尤其是恐懼。

（嗅覺相關腦區和海馬、杏仁核之間有直接或快速的投射）

海馬和杏仁核在記憶形成中都會起很大作用。而人類嗅球跟杏仁核之間有直接的單突觸相互投射，嗅球和嗅覺皮層跟海馬之間的連線也僅需換一次神經元。因此，嗅覺資訊很容易進入海馬，進入記憶，並且海馬在“傳授”嗅覺相關腦區記憶時，距離近，力度大，很容易讓嗅覺皮層在短時間內形成永久記憶。嗅球跟杏仁核的直接投射，也使氣味更容易產生情緒反應，如厭惡、恐懼或喜悅，情緒反過來會讓氣味的記憶更持久。

這可能就是嗅覺記憶容易經久不忘的生理原因。

當然，嗅覺相關腦區之所以進化得距離海馬和杏仁核如此近，是因為氣味在尋找食物、躲避捕食者、選擇配偶等生命的頭等大事中起著其他感官無法替代的重要作用。進化是非常精妙的。

新生的嗅覺神經元會表達死去神經元的嗅覺受體，並重新連線到特定的嗅小球，這讓嗅覺系統維持固定的環路和功能，因此我們的嗅覺感受不會變化。此外，嗅覺記憶並不儲存在嗅神經，而是儲存在海馬和嗅覺相關皮層。嗅覺相關腦區跟海馬和杏仁核（情緒）的近距離，使得嗅覺記憶更容易經久不忘。