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    神經元與神經元之間,或神經元與非神經細胞(肌細胞、腺細胞等)之間的一種特化的細胞連線,稱為突觸 (The synapse is a specialized point of functional contact between neurons or between a neuron and a target organ (i.e., muscle) that allows neurons to communicate with one another or with their target cells.) 它是神經元之間的聯絡和進行生理活動的關鍵性結構。突觸可分兩類,即化學性突觸(chemical synapse)和電突觸(electrical synapse)。通常所說的突觸是指前者而言。

    (一)化學性突觸

    光鏡下,多數突觸的形態是軸突終未呈球狀或環狀膨大, 附在另一個神經元的胞體或樹突表面,其膨大部分稱為突觸小體(synaptic corpuscle)或突觸結(synaptic bouton)。根據兩個神經元之間所形成的突觸部位,則有不同的型別,最多的為軸-體突觸(axo-somatic synapse)和軸-樹突觸(axo-axonal synapse)此外還有軸-棘突觸(axo-spinous),軸-軸突觸(axo-axonal synapse)和樹-樹突觸(dendroden-driticsynapse)等等。通常一個神經元有許多突觸,可接受多個神經元傳來的資訊,如脊髓前角運動神經元有2000個以上的突觸。大腦皮質錐體細胞約有30000個突觸。小腦浦肯野細胞可多達200 000個突觸,突觸在神經元的胞體和樹突基部分佈最密,樹突尖部和軸突起始段最少。

    電鏡下,突觸由三部分組成:突觸前部、突觸間隙和突觸後部。突觸前部和突觸後部相對應的細胞膜較其餘部位略增厚,分別稱為突觸前膜和突觸後膜,兩膜之間的狹窄間隙稱為突觸間隙。

    突觸前部(presynaptic element)神經元軸突終末呈球狀膨大,軸膜增厚形成突觸前膜(presynaptic membrane), 厚約6~7nm。在突觸前膜部位的胞漿內,含有許多突觸小泡(synaptic vesicle)以及一些微絲和微管、線粒體和滑面內質網等。突觸小泡是突觸前部的特徵性結構,小泡內含有化學物質,稱為神經遞質(neurotransmitter)。各種突觸內的突觸小泡形狀和大小頗不一致,是因其所含神經遞質不同。常見突觸小泡型別有:

    球形小泡(spherical vesicle),直徑約20~60nm,小泡清亮,其中含有興奮性神經遞質,如乙醯膽鹼;

    顆粒小泡(granular vesicle),小泡內含有電子密度高的緻密顆粒,按其顆粒大小又可分為兩種:小顆粒小泡直徑約30~60nm,通常含胺類神經遞質如腎上腺素、去甲腎上腺素等;大顆粒小泡直徑可達80~200nm,所含的神經遞質為5-羥色胺或腦啡肽等肽類;

    扁平小泡(flat vesicle),小泡長徑約50nm,呈扁平圓形,其中含有抑制性神經遞質,如γ-氨基丁酸等。

    各種神經遞質在胞體內合成,形成小泡,透過軸突的快速順向運輸到軸突末端。新近研究發現在中樞和周圍神經系統中,有兩種或兩種以上神經遞質共存(coexistence neurotransmitter)於一個神經元中,在突觸小體內可有兩種或兩種以上不同形態的突觸小泡。如交感神經節內的神經細胞,有乙酸膽鹼和血管活性腸肽(acetylcholine and vasoactive intestinal polypeptide)。前者支配汗腺分泌;後者作用於腺體周圍的血管平滑肌使其鬆弛,增加區域性血流量。神經遞質共存的生理功能,是協調完成神經生理活動作用,使神經調節更加精確和協調。目前,許多事實表明,遞質共存不是個別現象,而是一個普遍性規律,有許多新的共存遞質和新的共存部位已被證實。其中多為非肽類遞質(膽鹼類、單胺類和氨基酸類)和肽類遞質共存。

    關於突觸小泡的包裝、儲存和釋放遞質的問題,現已知突觸體素(synaptophysin),突觸素(synapsin)和小泡相關膜蛋白(vesicle associated membrane protein VAMP)等三種蛋白與之有關。突觸體素是突觸小泡上Ca2+的結合蛋白,當興奮劑到達突觸時,Ca2+內流突然增加而與這種蛋白質結合,可能對突觸小泡的胞吐起重要作用。突觸素是神經細胞的磷酸蛋白,有調節神經遞質釋放的作用,小泡相關膜蛋白(VAMP)是突觸小泡膜的結構蛋白,可能對突觸小泡代謝有重要作用。

    突觸後部(postsynaptic element)多為突觸後神經元的胞體膜或樹突膜,與突觸前膜相對應部分增厚,形成突觸後膜(postsynaptic membrane)。厚為20~50nm,比突觸前膜厚,在後膜具有受體和化學門控的離子通道。根據突觸前膜和後膜的胞質面致密物質厚度不同,可將突觸分為Ⅰ和Ⅱ兩型: ①Ⅰ型突觸(tyPe Ⅰ synapse)後膜胞質面致密物質比前膜厚,因而膜的厚度不對稱,故又稱為不對稱突觸(asymmetrical synapse);突觸小泡呈球形,突觸間隙較寬(20~50nm);一般認為Ⅰ型突觸是興奮性突觸,主要分佈在樹突幹上的軸-樹突觸。 ②Ⅱ型突觸(type Ⅱ synapse)前、後膜的緻密物質較少,厚度近似,故稱為對稱性突觸(symmetrical synapse),突觸小泡呈扁平形,突觸間隙也較窄(10~20nm)。認為Ⅱ型突觸是一種抑制性突觸,多分佈在胞體上的軸-體突觸。

    突觸間隙(synaptic space)是位於突觸前、後膜之間的細胞外間隙,寬約20~30nm,其中含糖胺多糖(如唾液酸)和糖蛋白等,這些化學成分能和神經遞質結合,促進遞質由前膜移向後膜,使其不向外擴散或消除多餘的遞質。

    突觸的傳遞過程,是神經衝動沿軸膜傳至突觸前膜時,觸發前膜上的電位門控鈣通道開放,細胞外的Ca2+進入突觸前部,在ATP和微絲、微管的參與下,使突觸小泡移向突觸前膜,以胞吐方式將小泡內的神經遞質釋放到突觸間隙。其中部分神經遞質與突觸後膜上的相應受體結合,引起與受體偶聯的化學門控通道開放,使相應的離子經通道進入突觸後部,使後膜內外兩側的離子分佈狀況發生改變,呈現興奮性(膜的去極化)或抑制性(膜的極化增強)變化,從而影響突觸後神經元(或效應細胞)的活動。使突觸後膜發生興奮的突觸,稱興奮性突觸(exitatory synapse),而使後膜發生抑制的稱抑制性突觸(inhibitory synapse)。突觸的興奮或抑制決定於神經遞質及其受體的種類,神經遞質的合成、運輸、儲存、釋放、產生效應以及被相應的酶作用而失活,是一系列神經元的細胞器生理活動。一個神經元通常有許多突觸,其中有些是興奮性的,有些是抑制性的。如果興奮性突觸活動總和超過抑制性突觸活動總和,並達到能使該神經元的軸突起始段發生動作電位,出現神經衝動時,則該神經元呈現興奮,反之,則表現為抑制。

    Presynaptic events: Presynaptic Membrane Depolarized-->Calcium Influx-->Vesicle Docking & Fusion--> Neurotransmitter Release

    Postsynaptic events: Neurotransmitter binding-->particular excitability effect: Excitatory or Inhibitory (EPSP/IPSP)

    EPSP是突觸前膜釋放興奮性遞質,作用突觸後膜上的受體, 引起細胞膜對Na+、K+等離子的通透性增加(主要是Na+),導致Na+內流,出現區域性去極化電位。

    IPSP是突觸前膜釋放抑制性遞質(抑制性中間神經元釋放的遞質),導致突觸後膜主要對Cl-通透性增加,Cl-內流產生區域性超極化電位。

    化學突觸的特徵,是一側神經元通過出胞作用釋放小泡內的神經遞質到突觸間隙,相對應一側的神經元(或效應細胞)的突觸後膜上有相應的受體。具有這種受體的細胞稱為神經遞質的效應細胞或靶細胞,這就決定了化學突觸傳導為單向性。突觸的前後膜是兩個神經膜特化部分,維持兩個神經元的結構和功能,實現機體的統一和平衡。故突觸對內、外環境變化很敏感,如缺氧、酸中毒、疲勞和麻醉等,可使興奮性降低。茶鹼、鹼中毒等則可使興奮性增高。

    (二)電突觸

    電突觸是神經元間傳遞資訊的最簡單形式,在兩個神經元間的接觸部位,存在縫隙連線,接觸點的直徑約為0.1~10μm以上。也有突觸前、後膜及突觸間隙。突觸的結構特點,突觸間隙僅1~1.5nm,前、後膜內均有膜蛋白顆粒,顯示呈六角形的結構單位,跨躍膜的全層,頂端露於膜外表,其中心形成一微小通道,此小管通道與膜表面相垂直,直徑約為2.5nm,小於1nm的物質可透過,如氨基酸。縫隙連線兩側膜是對稱的。相鄰兩突觸膜,膜蛋白顆粒頂端相對應, 直接接觸,兩側中央小管,由此相通。軸突終末無突觸小泡,傳導不需要神經遞質,是以電流傳遞資訊,傳遞神經衝動一般均為雙向性。神經細胞間電阻小,通透性好,區域性電流極易透過。電突觸功能有雙向快速傳遞的特點,傳遞空間減少,傳送更有效。

    現在已證明,哺乳動物大腦皮質的星形細胞,小腦皮質的籃狀細胞、星形細胞,視網膜內水平細胞、雙極細胞,以及某些神經核,如動眼神經運動核前、庭神經核、三叉神經脊束核,均有電突觸分佈。電突觸的形式多樣,可見有樹-樹突觸、體-體突觸、軸-體突觸、軸-樹突觸等。(星形細胞間連線:電突觸)

    電突觸對內、外環境變化很敏感。在疲勞、乏氧、麻醉或酸中毒情況下,可使興奮性降低。而在鹼中毒時,可使興奮性增高。

    連線部位的神經細胞膜並不增厚,膜兩側旁胞漿內無突觸小泡,兩側膜上有溝通兩細胞胞漿的通道蛋白,允許帶電離子透過而傳遞電訊號。 電突觸傳遞的功能是促進不同神經元產生同步性放電。

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