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  • 1 # 使用者6998436758653

    (很科學的,慢慢看啊)

    我們知道,綠葉的主要用途是吸收太Sunny進行光合作用製造養料,以及蒸騰水分。蒸騰水分可以使樹木在熾熱的Sunny下不致於被灼傷。通常是氣溫越高,樹木水分蒸騰得越多。一到秋冬季節,雨水稀少,空氣乾燥,土壤中的含水量也隨之減少,滿足不了樹木生長的需要。再加上太Sunny斜射北半球,日照時數一天天縮短,它提示樹木冬季就要來臨。此時樹葉中就會產生一種激素——脫落酸。當葉片中的脫落酸輸送到葉柄的基部時,在葉柄基部會形成一層非常小而細胞壁又很薄的薄壁細胞(科學家稱這種薄壁細胞為離層),離層的形成會使水分不能再正常輸送到葉子裡。在脫落酸的作用下,離層周圍會形成一個自然的斷裂面。葉子由於得不到水分的正常補充,會逐漸乾枯,自然斷裂面越來越明顯,經秋風一吹,便會落葉紛飛,甚至無風亦會自動飄零落下。秋天樹木落葉能降低水分蒸騰和減少養料的消耗,讓樹木能安全度過寒冷乾燥的冬季。

    葉片裡脫落酸的產生主要跟日照長短有關。秋分後,日照時間逐日變短,樹木在接收到日照變短的資訊後,葉片就開始積累脫落酸,當達到一定濃度時,葉片便會自動脫落。由於各種樹木對日照長短變化的敏感度和水分需求的不同,所以落葉的時間也不盡相同;即使同一種樹木,若所處的環境不同,其落葉時間也不會一樣。因而人們常發現在瑟瑟秋風中,大多數樹木的葉子已落盡,唯有靠近路燈的樹上依然有樹葉迎風傲立,這是因為路燈的照射彌補了自然日照縮短而造成的結果。所以,園藝上常用人工延長光照時間的方法來延緩花木早衰與落葉。而松樹、柏樹等常綠樹木,因其葉片上有蠟質層保護,葉面又比較窄小,所以常青不落,經冬不凋。

    落葉樹在秋季短時日照影響 下,激發脫落酸作用,離層細胞迅速成熟,使樹木開始落葉,有利於樹木休眠過冬。

    由於植物本身和外界因素的影響,組織細胞結構破壞,功能喪失,營 養物質轉移而導致某一器官乃至整個植株死亡和脫落的一系列惡化過程稱 為衰老。衰老是植物生活的一種適應機理,脫落是植物器官脫離母體掉落 下來的現象,衰老是脫落的原因,脫落是衰老的結果。生長素、赤黴素和 細胞分裂素能抑制衰老與脫落,而乙烯和脫落酸則促進衰老與脫落。

    一、植物的衰老

    植物和它的各個部分在生長髮育過程中最後逐漸進入衰老階段,葉和果實衰老比較明顯的特徵是脫落。

    植物衰老是一個器官或整個植株的生命功能逐漸衰退並走向死亡的過程。無論是整株植物、植物的某一器官、植物的區域性組織都可以在不同時期表現出衰老的現象。衰老可以發生在整株植物的水平上,也可以發生在器官和細胞水平上。一年生植物和二年生植物在開花結實後,整個植株即進入衰老狀態,最後死亡;多年生草本植物,地上部分每年死亡,而根系可繼續生存;多年生木本植物的莖和根可生活多年,但是葉和果實每年都要衰老脫落。輸導組織的木質部導管、管胞或厚壁組織在植物旺盛生長時期,就已經衰老死亡。

    1.衰老的生理生化變化

    對植物來說,衰老不僅僅是生命過程的減弱,而是有著嚴格順序的過程。在這個過程中,發生著極為顯著的生理生化變化。

    植物衰老時蛋白質含量明顯降低。原因可能有兩種,一是蛋白質合成能力下降,另一是蛋白質分解加快,或兩者同時進行。這兩種途徑又不易區別,因為合成蛋白質的同時,蛋白質的降解也不斷髮生,實際上蛋白質的合成與分解過程是在不斷地交替進行。

    植物衰老時光合速率下降。電子顯微鏡下可以看到,當葉片衰老時葉綠體結構被破壞,葉綠體的基質解體,類囊體膨脹、裂解,嗜鋨體的數目增多、體積加大,於是葉綠素含量迅速下降,光合電子傳遞和光合磷酸化過程受到障礙,從而導致光合速率明顯下降。

    葉片衰老過程中,呼吸速率在衰老的前期還能維持一個穩定的水平,而在衰老末期,呼吸速率迅速下降。而離體葉片在整個衰老過程中呼吸商與正常呼吸時不同,這說明衰老時的呼吸底物有了改變,試驗證明這時它利用的不是糖,而是葉片衰老時由蛋白質分解產生的氨基酸。此外,衰老時呼吸作用的氧化磷酸化逐漸解偶聯,產生ATP量也減少,致使細胞內合成過程所需的能量不足,更進一步加速了衰老的程序。

    葉片衰老過程中,細胞內部各種結構都發生破壞,最後質膜也破壞,於是細胞內部的物質大量外流,細胞本身解體。

    2.衰老的內部原因

    德國莫利斯提出,衰老是由營養缺乏引起的。植物各部分在生長髮育過程中互相爭奪營養,果實和根、莖生長點是吸引營養物質較強的器官(頂端優勢),而較老的器官就處於缺乏營養的狀態。如果將果實或生長頂端摘去,即可推遲植物其它部分的衰老。這是因為生長的果實和根、莖頂端可以產生生長素,促使有機營養物質向生長點運輸。但雌雄異株植物的雄株儘管不開花結實,也和雌株一樣要衰老。另外,即使大量施肥也不能阻止已經開花結實的一年生植物衰老、死亡。

    如果正在衰老的離體葉片開始生根,即可復壯,可能是根產生某種物質運到葉中,阻止了葉的衰老。試驗證明,正在衰老的葉片施用細胞分裂素即可以復壯,而且植物的根確能產生細胞分裂素。所以,從根運出的抗衰老激素,事實上就是細胞分裂素一類的物質。細胞分裂素抗衰老的機理還正處於研究當中,有人將一滴細胞分裂素滴於葉面,發現周圍的有機物和無機營養即被活化,而且向處理區移動。這是因為細胞分裂素能誘導細胞分裂,並提高多種代謝過程,包括蛋白質,RNA和DNA的合成。代謝活動旺盛的細胞常產生生長素,因此能調運營養物質向那裡運輸。但是,在來自根系的細胞分裂素供應相同的情況下,同一株植物上的較老葉片表現衰老,這可能是因為較年青的和正在生長的組織產生較多的生長素,使營養物質和細胞分裂素更多地運向這些部位,從而引起較老葉片處於缺乏營養和細胞分裂素的狀態而逐漸衰老。

    3.衰老的控制

    光照能延緩植物衰老,其中紅光能阻止蛋白質和葉綠素含量的減少,遠紅光照射則能消除紅光的阻止作用,因而光照延緩衰老是光敏素在衰老過程中起著光控制作用。植物激素能有效地調控衰老,生長素、赤黴素和細胞分裂素等能延緩葉片衰老,而脫落酸和乙烯則促進葉片衰老。試驗證明,葉片衰老是由內源激素所控制的,多年生木本植物在秋天短日照條件下,生長素和赤黴素含量減少,脫落酸含量增多,葉片就衰老。乾旱時葉片中脫落酸含量增加,葉片容易衰老甚至死亡。

    二、植物的脫落

    老葉與成熟果實的脫落,是器官衰老的自然特徵。營養失調、乾旱和病蟲害等可使器官在尚未長成時就提早脫落。果樹的落花、落果,棉花的蕾鈴脫落,大豆的落花、落莢等,都會給農業生產帶來損失。因此,有效的控制衰老,是保證作物產量的途徑之一。

    1.器官脫落與離層形成

    植物器官的脫落與器官內部形成離層有關。葉片脫落前,接近葉柄基部一段區域中的細胞,經分裂而形成的幾層薄壁細胞,這些細胞在葉片達到最大面積之前已經形成,但並不發生變化而維持現狀。離層的作用在於脫落時不損傷原來的組織,同時還可保護新產生的組織,使傷口免受幹操和微生物的侵害。離層的薄壁細胞比周圍的細胞要小,具有較多澱粉粒和濃厚的細胞質。落葉前,離層細胞胞間層和纖維素的細胞壁分解,甚至整個細胞和鄰近細胞內含物都消失。這時,葉柄只靠維管束與核條連線,在重力作用下或風的壓力下,維管束折斷造成葉片脫落。一般情況下,葉片在形成離層之後才脫落(圖13-27)。

    2.影響脫落的因素

    脫落是衰老的結果,控制衰老才能有效控制脫落,影響衰老的因素同時也影響植物器官的脫落。

    (1)影響葉片脫落的因素

    植物激素:生長素含量與分佈和植物葉片的脫落有密切的關係。試驗證明,當離層遠軸端生長素濃度較近軸端的濃度高時,葉片不脫落;當二者的濃度差很小或不存在時,葉片就脫落;當離層遠軸端生長素濃度較近軸端的濃度低時,就加速葉片的脫落。植株正常生長的條件下,葉片不斷產生生長素,使遠軸端的生長素濃度高於近軸端,營養物質供應充足,葉片健壯生長而不脫落。當葉片衰老時,葉片中產生的生長素量減少,使遠軸端生長素濃度等於或低於近軸端,這時葉片脫落。脫落酸也可促使葉片脫落,秋天的短日照是引起落葉的訊號,因為短日照促使樹木產生脫落酸而提高了葉片中脫落酸的含量。乙烯對葉片的脫落也有明顯的促進作用,乙烯一方面加速葉片的衰老過程,另一方面能誘導離層中果膠酶和纖維素酶的合成,加速離區細胞的溶解。細胞分裂素能延緩葉片衰老,但秋季由根系運往葉片的細胞分裂素供應減少,減少葉片營養物質的供應而導致葉片的衰老。葉片脫落是葉片中生長素、脫落酸、乙烯和細胞分裂素等諸多因素共同作用的結果。

    植物營養:糖類、氮素和無機養分的供應也是影響植物器官脫落的原因。糖類的缺乏會導致葉片、花和果實的脫落。增加糖類的積累,同時避免氮素過量,供給適當的水分,加強光照,就能防止提早脫落。無機養分中鈣的缺乏會引起某些植物落葉,因為鈣能阻礙細胞壁胞間層中原果膠酸鈣的形成。鋅的缺乏也能促進落葉,因為鋅是生長素合成所必需的。

    (2)影響花和果實脫落的因素。

    與葉片脫落相類似,影響花和果實脫落的主要因素也是激素和營養。

    受精是種子和果實發育的必要條件,如果不受精,花開後便要脫落。所以凡能影響受精的條件都能影響花、果脫落。蘋果開花時遇雨,開花後幾天就大量落花,從而使產量降低,其原因就是因為陰雨天氣影響受精之故。受精後的子房、胚或胚乳會產生一些激素,促進子房生長併發育成果實,這種現象肉質果實的發育比較典型。含種子較多的果實,往往比含種子較少的果實長得大些。如果由於某些原因使果實中一部分種子沒有發育,果實在這部分的生長也減弱,這就是畸形果形成的主要原因。

    激素對果實的作用除了它能夠促進子房的生長髮育外,還能抑制離層的形成,使花、幼果不易脫落,所以果實中的種子如果能繼續發育,果實也不易脫落。而在果實發育的後期,其中的脫落酸和乙烯含量增加,導致果實脫落,這是一種正常的脫落。

    果實和種子形成需要有大量營養物質供應,營養不良,果實的發育就受到影響,甚至脫落,一般的落果主要是由於營養失調引起的。棉花的試驗表明,幼鈴中含糖量在開花後迅速增加的,就能正常的生長髮育,如果因去葉、遮光而致使含糖量下降的,使很快脫落。未受精的幼鈴,含糖量也少,也要脫落。肥水不足,植物生長不良,葉面積小,光合能力較弱,光合產物較少,不能滿足大量花果生長的需要,是作物營養不良的原因之一。但如果水分和氮肥過多,營養生長過旺,光合產物大量消耗於枝葉生長方面,使花、果得不到足夠的營養,也會導致果實種子營養不良而造成脫落。

    乾旱、高溫、光線不足、病蟲等所引起的落果,也是因為這些因素影響了植物的營養之故。可見營養是促進果實和種子發育的主要條件,而營養失調則是引起落花落果的主要原因。要防止落花落果,就需要改善植物的營養條件,這是農業生產管理的主要內容。

    3.脫落的控制

    植物激素能有效地控制脫落。低濃度的生長素(IAA)促進脫落,而高濃度的生長素則抑制脫落。赤黴素能抑制脫落,而脫落酸和乙烯能促進脫落。為防止和減少棉鈴脫落,可在棉花結鈴盛期用20ppm的赤黴素噴灑,用20ppm的2.4-D噴灑柑桔,均可防止脫落,提高坐果率。為了促進脫落,則可噴灑乙烯利促進老葉脫落,使棉田通風透光。噴灑40ppm 的萘乙酸鈉可使梨樹和蘋果樹進行疏花、疏果,避免坐果過多使果實品質變劣。

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