一、生長速率
植物的生長速率有兩種表示法。一種是絕對生長速率(absolute growth rate,AGR);另一種是相對生長速率(relative growth rate,RGR)。
1.絕對生長速率 指單位時間內植株的絕對生長量。可用下式表示:
AGR=dQ dt (8-1)式中的Q-數量,可用重量、體積、面積、長度、直徑或數目(例如葉片數)來表示。T-時間,可用s、min、h、d等表示。植物的絕對生長速率,因物種、生育期及環境條件等不同而有很大的差異,例如,雨後春筍的生長速率可達50~90cm·d-1;而生長在北極的北美雲杉生長速率僅為每年0.3cm ;小麥的莖杆在抽穗期生長速率為5~6cm·d-1 ;拔節期的玉米生長速率為10~15cm·d-1,而抽雄後的株高就停止增長。
2.相對生長速率 在比較不同材料的生長速率時,絕對生長常受到限制,因為材料本身的大小會顯著地影響結果的可比性,為了充分顯示幼小植株或器官的生長程度,常用相對生長速率表示。相對生長速率是指單位時間內的增加量佔原有數量的比值,或者說原有物質在某一時間內的(瞬間)增加量。可用下式表示:
RGR= 1/ Q × dQ/dt (8-2)
Q-原有物質的數量,dQ/dt-瞬間增量。例如竹筍的相對生長速率約為0.005mm·cm-1·min-1;而黑麥的花絲在開花時的相對生長速率可達2.0mm·cm-1·min-1。
在試驗期間的平均相對生長速率(R)可用下式表示:
R=(lnQ2-lnQ1 )/(t2-t1) (8-3)
Q1-第一次取樣時(t1)的植物數量,Q2-第二次取樣時(t2)的植物數量。Ln-自然對數。RGR或R的單位依Q的單位而定,Q如以乾重表示,RGR或R的單位為mg·g-1·d-1。
3.生長分析 相對生長速率、淨同化率(net assimilation rate,NAR)和葉面積比(leaf area ratio,LAR)常用作植物生長分析的引數。
淨同化率為單位葉面積、單位時間內的幹物質增量。
NAR= 1/L×dW/dt (8-4)
L為葉面積,dW/dt為幹物質增量。NAR的常用單位為g·m-2·d-1。
將以乾重(W)為計量單位的RGR計算公式變換,並與NAR計算公式比較:
RGR= 1/ W × dW/dt = L/W × 1/ L × dW /dt = L/W NAR (8-5)
(8-5)式中的 L/W就是葉面積比,它是總葉面積除以植株乾重的商。
LAR= L/W (8-6)
由(8-6)式可見,相對生長速率、葉面積比和淨同化率三者之間的關係為
RGR=LAR×NAR (8-7)
RGR可作為植株生長能力的指標,LAR實質上代表植物光合組織與呼吸組織之比,在植物生長早期該比值最大,可以作為光合效率的指標,但不能代表實際的光合效率,因為NAR是單位葉面積對植株乾重淨增量
的貢獻,數值因呼吸消耗量的大小而變化。LAR會隨植株年齡的增長而下降。光照、溫度、水分、CO2、O2和無機養分等影響光合作用、呼吸作用和器官生長的環境因素都能影響RGR、LAR和NAR,因此這些引數可用來分析植物生長對環境條件的反應。決定RGR的主要因素是LAR而不是NAR。生長分析引數值在不同植物間始終存在差異,以RGR為例,低等植物通常高於高等植物;在高等植物中,C4植物高於C3植物;草本植物高於木本植物;在木本植物中,落葉樹高於常綠樹,闊葉樹高於針葉樹。NAR也有類似傾向,但差異較小(表8-5)。
圖 8-17 典型的生長曲線
上圖.S型生長曲線; 下圖.由上圖的生長曲線斜率推導的絕對生長速率曲線。 (a)指數期; (b)線性期; (c)衰減期
二、生長大週期與生長曲線
植物器官或整株植物的生長速度會表現出“慢-快-慢”的基本規律,即開始時生長緩慢,以後逐漸加快,然後又減慢以至停止。這一生長全過程稱為生長大週期(grand period of growth)。如果以植物(或器官)體積對時間作圖,可得到植物的生長曲線。生長曲線表示植物在生長週期中的生長變化趨勢,典型的有限生長曲線呈”S”形(圖8-17上圖)。如果用乾重、高度、表面積、細胞數或蛋白質含量等引數對時間作圖,亦可得到類似的生長曲線
一、生長速率
植物的生長速率有兩種表示法。一種是絕對生長速率(absolute growth rate,AGR);另一種是相對生長速率(relative growth rate,RGR)。
1.絕對生長速率 指單位時間內植株的絕對生長量。可用下式表示:
AGR=dQ dt (8-1)式中的Q-數量,可用重量、體積、面積、長度、直徑或數目(例如葉片數)來表示。T-時間,可用s、min、h、d等表示。植物的絕對生長速率,因物種、生育期及環境條件等不同而有很大的差異,例如,雨後春筍的生長速率可達50~90cm·d-1;而生長在北極的北美雲杉生長速率僅為每年0.3cm ;小麥的莖杆在抽穗期生長速率為5~6cm·d-1 ;拔節期的玉米生長速率為10~15cm·d-1,而抽雄後的株高就停止增長。
2.相對生長速率 在比較不同材料的生長速率時,絕對生長常受到限制,因為材料本身的大小會顯著地影響結果的可比性,為了充分顯示幼小植株或器官的生長程度,常用相對生長速率表示。相對生長速率是指單位時間內的增加量佔原有數量的比值,或者說原有物質在某一時間內的(瞬間)增加量。可用下式表示:
RGR= 1/ Q × dQ/dt (8-2)
Q-原有物質的數量,dQ/dt-瞬間增量。例如竹筍的相對生長速率約為0.005mm·cm-1·min-1;而黑麥的花絲在開花時的相對生長速率可達2.0mm·cm-1·min-1。
在試驗期間的平均相對生長速率(R)可用下式表示:
R=(lnQ2-lnQ1 )/(t2-t1) (8-3)
Q1-第一次取樣時(t1)的植物數量,Q2-第二次取樣時(t2)的植物數量。Ln-自然對數。RGR或R的單位依Q的單位而定,Q如以乾重表示,RGR或R的單位為mg·g-1·d-1。
3.生長分析 相對生長速率、淨同化率(net assimilation rate,NAR)和葉面積比(leaf area ratio,LAR)常用作植物生長分析的引數。
淨同化率為單位葉面積、單位時間內的幹物質增量。
NAR= 1/L×dW/dt (8-4)
L為葉面積,dW/dt為幹物質增量。NAR的常用單位為g·m-2·d-1。
將以乾重(W)為計量單位的RGR計算公式變換,並與NAR計算公式比較:
RGR= 1/ W × dW/dt = L/W × 1/ L × dW /dt = L/W NAR (8-5)
(8-5)式中的 L/W就是葉面積比,它是總葉面積除以植株乾重的商。
LAR= L/W (8-6)
由(8-6)式可見,相對生長速率、葉面積比和淨同化率三者之間的關係為
RGR=LAR×NAR (8-7)
RGR可作為植株生長能力的指標,LAR實質上代表植物光合組織與呼吸組織之比,在植物生長早期該比值最大,可以作為光合效率的指標,但不能代表實際的光合效率,因為NAR是單位葉面積對植株乾重淨增量
的貢獻,數值因呼吸消耗量的大小而變化。LAR會隨植株年齡的增長而下降。光照、溫度、水分、CO2、O2和無機養分等影響光合作用、呼吸作用和器官生長的環境因素都能影響RGR、LAR和NAR,因此這些引數可用來分析植物生長對環境條件的反應。決定RGR的主要因素是LAR而不是NAR。生長分析引數值在不同植物間始終存在差異,以RGR為例,低等植物通常高於高等植物;在高等植物中,C4植物高於C3植物;草本植物高於木本植物;在木本植物中,落葉樹高於常綠樹,闊葉樹高於針葉樹。NAR也有類似傾向,但差異較小(表8-5)。
圖 8-17 典型的生長曲線
上圖.S型生長曲線; 下圖.由上圖的生長曲線斜率推導的絕對生長速率曲線。 (a)指數期; (b)線性期; (c)衰減期
二、生長大週期與生長曲線
植物器官或整株植物的生長速度會表現出“慢-快-慢”的基本規律,即開始時生長緩慢,以後逐漸加快,然後又減慢以至停止。這一生長全過程稱為生長大週期(grand period of growth)。如果以植物(或器官)體積對時間作圖,可得到植物的生長曲線。生長曲線表示植物在生長週期中的生長變化趨勢,典型的有限生長曲線呈”S”形(圖8-17上圖)。如果用乾重、高度、表面積、細胞數或蛋白質含量等引數對時間作圖,亦可得到類似的生長曲線