三系法雜交水稻育種

（1）三系法雜交稻的由來：兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的雜種F1代優於雙親的現象稱為雜種優勢。具體地講，雜種F1代在生長勢、生活力、繁殖率、抗逆性、適應性、產量和品質諸方面比雙親優越。雜種優勢可分為超親優勢、平均優勢和競爭優勢。人們常說的雜種優勢利用通常是指利用作物的競爭優勢。

水稻是典型的自花授粉作物，雌雄同花。水稻雜種優勢利用，只有依靠雄性不育的特性，透過異花授粉的方式來生產大量的雜交種子的方法有多種，其中之一便是使用雄性不育系（A）、保持系（B）和雄性不育恢復系（R）來配製雜種一代。由於這種利用水稻雜種優勢的方法需要不育系、保持系和恢復系配套，故稱為三系法雜種優勢利用。用此法培育的雜交水稻簡稱為三系法雜交稻。水稻三系之間關係密切，其中不育系除了雄性器官發育不正常、花粉敗育不能自交結實、抽穗吐頸不完全之外，其餘性狀與保持系基本無異。保持系與不育系雜交，獲得的不育系種子供來年制種和繁殖用；不育系與恢復系雜交，獲得的雜交水稻種子供下季大田生產用；保持系與恢復系的自交種子則可繼續作為保持系和恢復系用。

（2）三系法雜交稻育種的歷史：1958年，日本東北大學勝尾清發現中國的紅芒野生稻能導致藤板5號產生雄性不育。1966年日本琉球大學新城長友以欽蘇拉包羅Ⅱ為母本與臺中65雜交，育成BT型不育胞質臺中65A，並將該雜交組合後代的部分可育株經自交穩定選出了BT型不育系的同質恢復系，於1968年實現粳型雜交稻三系配套。中國雜交水稻的研究始於1964年，當時在湖南安江農校任教的袁隆平從洞庭早秈、勝利秈和矮腳南特等秈稻品種中找到6株雄性不育株，並根據花粉敗育情況分為無花粉型、敗育型和退化型3種。隨後進行的遺傳和數以千計的測交試驗表明：這些材料屬於單基因控制的隱性核不育，找不到能完全保持其不育特性的品種，利用價值不大。1970年11月，李必湖等在海南省三亞市南紅農場的水溝邊發現了1株花粉敗育的野生稻（簡稱野敗），為雄性不育系的選育打開了突破口。次年春季的試驗就表明廣場矮3784、6044、二九南等品種（系）對野敗不育株具有很好的保持能力。經過隨後2年全國各育種單位的通力合作，到1972年冬在海南冬繁時就獲得了農藝性狀一致、不育株率和不育度均達到100%的不育系群體，如珍汕97A和B、二九南1號A和B等。至此，中國第一批野敗細胞質不育系宣告育成。水稻雄性不育系育成以後，1973年原廣西農學院等單位陸續篩選出IR24、IR26、泰引1號、古154等一批強優恢復系，並選配出汕優2號、南優2號等系列強優勢雜交稻組合。從此，以中國秈型三系雜交水稻實現配套為標誌，宣告雜交水稻選育成功。

（3）雄性不育系與保持系的選育：選育水稻雄性不育系首先要獲得能穩定遺傳的雄性不育株，其次是有能把雄性不育株的不育特性傳遞下去的保持材料，然後透過測交和連續成對回交，完成全部核置換之後就可育成三系雄性不育系及其相應的同型保持系。

①雄性不育株的獲得：獲得原始的雄性不育株，可從大田自然群體中尋找或透過遠緣雜交產生。前者如袁隆平早期從勝利秈、洞庭早秈、矮腳南特等秈稻品種中發現的C系統不育材料；後者如李必湖等發現並被試驗證實由野生稻與栽培稻天然雜交產生的野敗雄性不育株；四川農業大學透過地理生態遠緣雜交獲得的用於培育岡46A等不育系的不育株，湖南雜交水稻研究中心用於培育印水型系列不育系的不育株及四川農科院水稻高梁研究所透過秈粳交獲得的用於培育K系列不育系的不育株。這些不育株均為核質互作型不育，比較容易找到保持系，是選育三系雄性不育系不育單株的主要來源。

②保持材料（B）的選育：保持系的選育可採取測交篩選和人工制保法進行。

測交篩選法：獲得雄性不育株後，選用掌握的國內外育成的大量優良品種（系）與之雜交，從中挑選具有良好保持能力的材料用作保持系。雜交稻育種初期就是採用這種方法，從常規品種中獲得了不少對野敗不育株具有很好保持力的品種，如珍汕97、V20、二九南l號等。這些品種對中國快速育成具有實際利用價值的秈型三系雄性不育系發揮了重要的作用，其中部分品種培育的不育系至今仍被廣泛應用於生產。人工制保法：隨著常規育種親本使用範圍的拓寬，育成的常規品種或多或少地都帶有若干個恢復基因或微效恢復基因，直接利用這些品種作保持系的難度越來越大，甚至不可能。另一方面，雜交稻育種水平的提高對不育系也提出了更加嚴格的要求，需要不育系具備的優良性狀也越來越多。在此情況下，僅僅透過對育成的現有常規品種的測交篩選已難以完全達到新不育系選育的預期目標，而必須依靠人工雜交選育的方法對不育系進行改良，把符合育種目標的性狀與不育系必備的性狀聚集在一起，才有可能培育出高質量的不育系。

人工雜交選育可採用一次雜交或複式雜交的方法。

一次雜交主要有如下兩種：

保持系×保持系。選擇2個各具有特點的保持材料雜交，然後從後代中選擇符合育種目標的單株進行測交和回交轉育即可。該種配組方式比較簡單，育種速度也較快，對改良某個不育系的個別或少數幾個性狀較為有效。

保持系×恢復系或恢復系×保持系。少數情況下，具有某種優良性狀的親本或恢復繫帶有微效恢復基因，雖不能直接用其作回交轉育親本，但卻可以用它作雜交親本與保持系配組，從中選擇具有該優良性狀的單株進行測交篩選。這種配組方式選育過程比較長，難度也較大，但有可能育成一個綜合性狀較好的新不育系。

一般做法是雜交配組後的F2或F3代就開始擇株進行測交，依據測交後代的育性再從中選擇優良單株進行回交轉育，直至後代入選株系群體隆狀整齊一致和不育特性完全穩定下來為止。需要注意的是用來測交的單株應該儘可能多一些，種植的測交或回交群體也應儘可能大些，測交世代應儘可能早些。式雜交法即把多個品種（系）的有利基因綜合到一個新的保持品種中去。此法對育成優質、高異交率與抗病的不育系非常有利。

測交篩選：選用性狀符合育種目標的常規品種（系）或人工制保材料為父本，與胞質互作型雄性不育株或不育系雜交，根據測交F1花粉敗育情況決定回交與否。

成對回交：在測交F1出現的不育株中，選擇不育度高、花粉典敗和圓敗為主的單株作母本，再與父本連續回交數代，即可轉育成新的不育系。輪迴親本就是其相應的保持系。回交選育不育系的群體大小依據使用的輪迴親本不同而有所區別。大多數情況下回交一代一般要求50～lOO株；回交二代建立5～10個株系，每個株系種植20～30株；在回交三代群體中選擇綜合性狀最好的株系擴大回交四代群體至上1000株左右，並對各性狀的整齊度和育性進行鑑定。如各項指標均符合不育系要求，即可投入生產試驗。

（4）恢復系的選育：

①恢復基因的組成及其來源：雖然不同研究者的試驗結果有差異，但大多數人的研究表明：絕大多數型別的秈型胞質互作型雄性不育系的恢保關係是相同的，也即雄性不育系的不育性和可恢復性由2對育性基因控制，恢復系的基因型為R1RlR2R2，不育系與保持系的基因型為rlrlr2r2，雜種F1基因型為RlrlR2r2。

根據恢復品種的分佈和親緣關係得知，對秈型三系雄性不育系具有恢復力的品種大多數是進化程度較低的秈稻或者秈粳交後代，主要來源於低緯度的東南亞國家和中國華南的廣大地區，南韓的部分秈粳交品種具有恢復能力則歸功於使用了低緯度地區的秈稻作雜交親本。長江流域的早秈品種則幾乎沒有強恢復力的品種，中國的常規粳稻及日本、北韓的粳稻品種均無育性恢復能力。

②恢復系的選育方法：恢復系選育分為測交篩選和雜交選育法。測交篩選法曾為配製強優勢組合，發展中國的雜交水稻事業作出了巨大的貢獻。但隨著生產的發展，僅靠對現有的品種進行簡單的測交篩選已難以滿足雜交稻育種新的要求，還必須依靠雜交配組，透過基因重組把多個優良性狀聚合在一起，以篩選出新的恢復系。雜交選育法也就是育種者通常所說的人工制恢。

第一，測交篩選法：如果說恢復系的選育是與不育系的選育同時進行的，則應歸功於當初使用了大量國內外品種資源對野敗不育株進行的廣泛測交。透過測交除了獲得了對野敗不育株具有保持能力的品種外，還發現了不少能夠使野敗不育株的育性得以恢復的品種，為三系迅速配套提供了又一物質基礎。這種用現有種質對不育系進行測交，從中篩選具有恢復能力的品種（系）的方法就叫做測交篩選法。測交篩選法簡單快速，用測交篩選法陸續育成的古154、IR24、IR26、泰引1號、密陽46等強優恢復系，對中國不同時期雜交水稻的發展產生了重要的作用。其步驟如下：①初測。用獲得的優良品種（系）對不育系授粉，依雜種F1的結實率、經濟性狀、抗性等進行初評，每組合種20株左右。②複測。經初測鑑定有恢復力且其他性狀無明顯分離的品種再做一次雜交，驗證初測的結果。種植群體一般為50～100株。③鑑定。根據複測的結果進行嚴格的淘汰，入選少量株系重新配製一定數量的雜交種，供大田生產鑑定或新品種聯合比較試驗。

第二，雜交選育法：雜交選育可採用一次雜交或多次雜交的方式，因育種目標不同可選用不同的組配方式。

一次雜交法：透過一次雜交把恢復因子匯入新的品種（系），再在後代的分離群體中採用系譜法進行選育。常用的雜交方式是恢復系×恢復系，但也有的使用保持系×恢復系和不育系×恢復系。

恢復系×恢復系。選用2個均具有恢復因子且性狀間能互補的品種雜交，在雜種後代中選育符合育種目標的新恢復系，由於2個親本均具有恢復基因，雜種各世代出現恢復株的機率很高，低世代一般可不進行測恢，而等入選單株性狀較為穩定時才開始測恢。此種配組方式比較簡單快速，但應注意擴大雜交親本的遺傳差距。如福建省三明市農科所選育的明恢63（1R30／圭630）、中國水稻研究所育成的中恢465（選10—9／輪迴422）就是採用此法育成的。

保持系×恢復系或恢復系×保持系。當某個品種具有諸如抗逆、廣親和等優良性狀但不帶恢復基因而不能直接利用時，就可選用1個恢復系與其雜交。由於雜種各世代單株的基因型有可恢與不可恢之分，但又難以用肉眼從表型來判斷，只能透過選株大量測交的方式從中篩選出基因型可恢的單株。採用這種配組方式測交的世代宜早不宜遲，單株也應儘可能多一些。如中國水稻研究所從臺雄2號／IR28後代中選出的臺8—5恢復系，與珍汕97A配組而成的汕優85一度成為浙江省的主栽組合。

不育系×恢復系。雄性不育系與恢復系雜交後，從雜種F2代開始選擇結實率較高的單株進行連續加代，就能選出性狀穩定一致的新恢復系。由於是同質恢復系，方法雖簡單，但如選擇不當，所配組合的雜種優勢往往難如人意。

多次雜交法：採用這種配組方法可把多個品種的有利基因綜合到1個新品系中去，從而達到選育新恢復系的目的。如湖南省農科院選育的早熟恢復系二六窄早（IR26／窄葉青8號／／早恢l號）、遼寧省農科院水稻所選育的粳型恢復系C57（IR8／科情3號／／京引35）等即是用此法育成的。

（5）強優組合選配的原則：選育優良雜交組合的關鍵是選配親本，親本的好壞是能否育成強優勢雜交稻的基礎。實踐證明，選配強優勢組合應充分考慮如下幾個方面：

①選擇雙親遺傳基礎差異大的親本配組：遺傳差異是產生雜種優勢的基礎。在一定的範圍內，雙親的遺傳差異越大，優勢也越強。這種差異可以是血緣上的差異，也可以是地理或生態型別上的差異。如汕優63、威優64等就是利用了生態型別和地理來源不同的雙親配組，而汕優10號、協優46則除了雙親的生態型別和地理來源不同的差異外，還存在著秈粳稻血緣上的差異。

②選擇性狀能明顯互補的雙親配組：用優良性狀能互補的雙親配組，較容易選配出綜合性狀優於雙親的雜交稻新組合。如著名的雜交中稻汕優63，雖然父母本（珍汕97A、明恢63）在生育期、株型、抗性和穗粒結構等方面有較大差異，但因能互補，故表現出很強的雜種優勢。

④選擇配合力好的親本配組：配合力是指1個親本與其他若干品種（系）雜交，遺傳給子一代的性狀的平均表現。它由親本基因型所決定，與雜種優勢的強弱有直接關係。只有配合力好的親本才有可能選配出強優勢雜交稻新組合，這也是為什麼珍汕97A、V20A能夠長期為育種者樂意使用的主要原因。

（6）三系雜交稻目前存在的主要問題：

①雜交早稻組合還不夠配套：為滿足農村種植業結構的調整和全年糧食平衡增產的需要，要求早稻的米質要好，生育期要適中。而現實的狀況是當前的雜交早稻主栽組合的生育期仍然偏長，米質較差，不能滿足生產的需求，致使雜交早稻的種植面積還較為有限。

②稻米品質欠佳：隨著人民生活水平的提高和中國加入世界貿易組織的需要，大部分雜交稻組合的米質達不到優質米的水平，價格競爭力不強。

③產量水平徘徊不前，接班組合不多：自汕優63、汕優10號、V優64等組合育成之後，雜交稻的產量已在一個較高的水平上長期徘徊不前，綜合性狀更加優良、產量能明顯上一個新臺階的新組合很少。如何在優質的基礎上尋求產量的進一步突破是育種者面臨的一個重大挑戰。

(7)三系雜交稻育種今後的熱點：

①三系法亞種間超級雜交稻新組合的選育：今後應透過選育新的不育系與恢復系配組，構建新的超高產株葉形態與亞種間雜種強大的有利優勢相結合，也即株形改良與優勢利用相結合，來培育產量能有明顯突破的超級雜交水稻。

②優質雜交稻育種：加入世界貿易組織（WTO）之後，為提高中國雜交稻米的競爭力，勢必要求米質有較大的提高，否則就不利於農業種植業結構的調整，也不利於雜交稻的進一步發展。優質雜交稻育種的關鍵是選育配合力好的優質米不育系與米質好的強優恢復系，以期透過雙親米質的改良來達到選育優質雜交稻新組合的目的。重點和難點是優質米不育系的選育。

指選用兩個在遺傳上有一定差異，同時它們的優良性狀又能互補的水稻品種，進行雜交，生產具有雜種優勢的第一代雜交種，用於生產，這就是雜交水稻。雜種優勢是生物界普遍現象，利用雜種優勢提高農作物產量和品質是現代農業科學的主要成就之一。

雜種優勢是生物界的普遍現象，利用雜種優勢來提高農作物的產量和品質是現代農業科學的主要成就之一。選用兩個在遺傳上有一定差異，同時它們的優良性狀又能互補的水稻品種，進行雜交，生產具有雜種優勢的第一代雜交種，用於生產，這就是雜交水稻。

水稻具有明顯的雜種優勢現象，主要表現在生長旺盛，根系發達，穗大粒多，抗逆性強等方面，因此，利用水稻的雜種優勢以大幅度提高水稻產量一直是育種家夢寐以求的願望。但是，水稻屬自花授粉植物，雌雄蕊著生在同一朵穎花裡，由於穎花很小，而且每朵花只結一粒種子，因此很難用人工去雄雜交的方法來生產大量的第一代雜變種子，所以長期以來水稻的雜種優勢未能得到應用。

選用兩個在遺傳上有一定差異，同時它們的優良性狀又能互補的水稻品種，進行雜交，生產具有雜種優勢的第一代雜交種，用於生產，這就是雜交水稻。

什麼是雜交水稻？

雜交水稻，我認為是現在市場上可見的所有水稻種子的統稱，都是雜交水稻。只不過，南方的秈稻是透過“兩系法”或者“三系法”製得的水稻種子；而北方的粳稻，則是透過不同的自交系雜交之後在經過性狀分離而獲得的水稻品種。雖說，兩者之間有些區別，但是都沒有離開雜交育種的範疇。

南方秈稻，透過雜交制種的技術獲得雜交種子。一般是“兩系法”或者“三系法”，既不育系、恢復系和保持系，三系雜交之後獲得種子。只不過，這個種子種下去之後獲得的水稻籽粒是不能留種的，如果留種繼續種植會出現後代性狀分離的情況，造成減產、空癟率高的情況發生。而且，這類的雜交種子因為制種過程較為繁瑣，種子價格也相對的較高。這也是為什麼南方的一些稻農放棄雜交水稻種植的原因。

北方粳稻，則是可以留種的。雖說水稻是自花授粉作物，但是也可以透過人工雜交技術進行不同水稻品種、品系的雜交。由於雜交之後，性狀過於繁雜、各個顯性和隱性的性狀雜合其中，在透過多世代的種植使其性狀分離，達到性狀穩定的目的。再從這些性狀已經穩定的品系中篩選出性狀良好的品系進行擴繁、審定。審定之後就是我們東北稻農種植的水稻品種了。

所以說，南方的秈稻和北方的粳稻雖說制種過程不同，但是都是透過“雜種優勢原理”和現代的雜交育種技術篩選出的品種。因此，南方的秈稻和北方的粳稻都沒有脫離雜交育種的範疇，都屬於雜交水稻。

以上是我對這個問題的一些看法，如有不當之處請海涵。

雜交水稻指選用兩個在遺傳上有一定差異，同時它們的優良性狀又能互補的水稻品種進行雜交，生產具有雜種優勢的第一代雜交種，就是雜交水稻。