松口蘑的半人工及人工馴化栽培

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松口蘑的半人工及人工馴化栽培

傅偉傑啦亡陳豔秋魏鐵錚梁運江劉文利

——,(吉林哲蜓邊丘學農學院龍井市L33400) 摘要論述了襁1:7磨的適皿性和馴化潛能,個招了 鞍口蘑半凡工栽培的基點方1擊手進行評帖.分析了應用 地涪養茼種凡工栽培松口蘑的難點和關鍵問題 把口蘑凡工馴化栽培的技術路線一

關鍵"詞枷1:7蘑:半^工我吾;人工栽等

茸一——,一

松口蘑是珍稀懶危的食用真菌一謗菌味道鮮美, 曲效顯著,具有強身,錠腸胃,止痛,理氣化痰之 功效.於實體熱水提取物對小白鼠肉瘤180的抑制 率為918%,對艾氏腹水癌的抑制率為70%弛國 {丈『J…醫松L』蘑每年出L【創12lII]多萬美元l}? 運年過量採收,世界天然檜?鯖產黽逐年下降 】松口蘑的馴化潛能

松口蘑是營養共生型的外生菌根菌,由於生態 習性特殊.迄今仍處於野牛或羋人工栽培狀態適 啦性和變異性是松l1蘑馴化栽培的摹礎_l=Ic界百年 的松[1蘑研究已經積累了大量的研究資料和經驗 松【J蘑發生地的菌根植物,立術密度,樹齡,土 壤,緯度和海拔高度固地域不同有明顯的蔗異已 報道的菌根植物有Ij5,松,}[松,馬尾凇雲南松, 黑松,偃松,日本鐵杉,大rf葉冷杉等幾1種樹

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齡跨度從20年至自年市木密度範圍500,3000 株,公頃土壤有棕色林士,山地紅壤【l【地黃壤, 山地棟壤,黃棕壤,灰棕壤等多種婁一海拔高度 從4(10111到4000多米.發生季節從6月中旬到11 月上句分佈於北平球的亞洲歐洲和北美洲.近 緣種啊傻松Lj蘑,假松r】薜,擬松口蘑等 實驗室條件下獲得r純培薦菌種多種半人工 栽培方法獲得了松_J蘑子吏體.上述足證明鬆口 蘑的適應性變異性和馴化潛能

2松口蘑的半人工栽培及其評估

羋人工栽培是當今世界松口蘑主要的栽培方 法,在日本已經延續了幾十"年近年來,我們在吉 林省龍井天佛指山進行半人工栽培試驗,連續獲得 松門蘑子實體.

2,1松口蘑半人工栽培方法

2I1直播法:選成熟麈7,8成的松玎蘑子實體, 去掉菌柄.將菌蓋切成Icm2的方塊,清理好地表覆 蓋物,將菌蓋小塊菌褶向下放好.定點接種,每點 澆當地山泉水50OraL,重新蓋好覆蓋物即可 2l2假植:將成熟度7,8成的松口蘑子實體移 植到清理好的場地,2,3d後孢子彈射,於實體衰 老,拔出子實體,蓋好覆蓋物,澆水500ml 2I3孢子液接種法:將即將開傘的子實體安放 在經下火菌的培養皿中,待孢子彈射後製成孢子 液,或將苗蓋放在裝有無菌水的容器內振動以I 升水兌1個子實體的孢子為宜在適宜的林地內挖 直徑】一3cm,深10—15era的栽植坑.將孢於液注 人,覆土

2】_4菌絲移植法:發現生長的子實體做好標記,

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不要摘下翌年春天當赤松萌芽時取土移植(此土 中含松口蘑菌絲).

2.】.5菌床菌根移植法:在松口蘑子實體發生處 下面取深度為10,15cm菌床菌根作為菌種使用 在適宜地塊挖同樣體積形狀栽培坑將其植人並與松 根緊密接觸,營造新的菌床:

松口蘑的半人丁栽培是摸擬天然松L】蘑的生長 發育條件所採取的就地保護措施=因此,一切操作 應力求保持原始狀態:選擇林地應符合松口蘑發生 的生態條件接種深度10,15~~n.與天然松口蘑 的茁絲緻密層基本一致接種時間在8I1,此期 氣溫較高,雨量充足有利於孢子萌發和菌絲生長. 操作時不要踏.宴和破壞林地的枯枝落葉層,更不要 在林下堆放樹枝和亂草:接種後菌筵每年向外延伸 10—15em,一般隔年開始長出子實體

2.2對松口蘑半人工栽培的評估

松口蘑是營養共生型的外生菌根菌,在這種外 生菌根共生關係中,菌根植物多為活的正在生}乏著 的樹木:松口蘑菌攔包裹在赤松根系的表面.形成 菌套(哈氏網),不侵入根系細胞內,僅在細胞的 間隙中蔓延,菌絲的另一端在土壤中擴充套件離開r 菌根植物,松口蘑的菌絲將逐漸死亡

橙L1蘑的半人工栽培是以天然松口蘑的菌絲 體,子實體和孢子為播種材料的栽培方法"#人T 栽培獲得松L1蘑子實體無疑是菌根菌研究的重大進 展.儘管半人工栽培應用天然材料,但證實了秘[J 蘑菌絲離開了赤松等菌根植物可以有一段獨立存活 國家自然科學摹盒資助專案恐文批導3936GO56收稿日期l99——o420

)

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第l8卷第6期中國食用菌EDIBIEI:~"NGIOFCHINA

的時問並且可赤松幼根重新結臺形成菌根,這克 分地揭示了松口蘑的適應性一前人在建立牛人工栽 培體系過程中對掄n蘑生物學特性,發生機理,生 態圖子,栽培方法進行長時期的探討,為松口蘑 馴化栽培奠定了基礎並邁開堅實的一步: 應當指出,松口蘑的半^工栽培在對松口蘑就 地保護的同時對其資源有較大的破壞性在學術思 想上屬於原始的栽培法.週期長.見效慢,許多工 藝受資源的限制難推廣.用野生物種的引種馴化 理論評估松口蘑的半人工栽培可以發現,半人工栽 培只能進行就地保護,具有較強的保守性和侷限 性實踐證明,開展半個世紀以f一的松口蘑半人工 栽培沒能從根奉上挽救這種瀕危菌類:

3扮口蘑的人工栽培廈其展望

槍口蘑的人工栽培是應用松幾蘑純培養菌種進 行人工接種的栽培方法,是廣大食用菌學者的研究 日標由於松口蘑是活體共生菌,離開正在牛長 的菌根植物,茁種的分離和培養十分困難.^工栽 培也必須在具備該菌發生條件的林地進行,l林地的 土壤微生物成為松fI蘑人工接種的重大障礙.迄今 橙口蘑的純培養菌種尚不能批次生產,與菌根植物 的共生機理需要深人研究,茼根植物和根際微l牛物 的多樣性還沒有摸清本底,還沒能實現松口蘑純培 養菌種與赤松幼根的有效結臺

早在30年代三村鍾三郎西門義一等日本學 者就開始松口蘑純培養菌種的研究試驗,直到1955 年由濱舊稔確立了松LI蘑菌坦的純培養方法,即濱 田氏檜L『蘑菌鰉培養法1960年富永保人進步

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發展l在"4?條忡下.培養70cl,松口蘑菌絲長度 可達,jm.80年代中國Irq川學者及筆者按縷lH氏 培養法進行松口蘑組織分離.除得到松[_I蘑菌絲外 遷得到,"ffort~ere//at哪嫩菌絲.試驗結果與富永保 人的報道一致而後,筆者又對松口蘑菌種的分離 和擴繁進行了10年的研究,但沒有新的進展 近些年來,一些國內外學者對松口蘑的人栽 培持懷疑志度.認為科學發達的日車經過百年的研 究才模索出半人工栽培的就地增產途徑,人工栽培 的研究已經受阻,投人再大的精力也難得到理想 的結果確實,無數科技前輩終身研究檜【』蘑都不 能如願,這足以說明菌根菌馴化栽培的艱難.1994 年,《長白山區松茸的人工馴化及栽培研究》列為 國家自然科學基金資助專案.在瞭解世界松口蘑的 栽培史和自身研究實踐中我們發現,由於橙口蘑生 志習性特殊分佈面窄,發,豐地處在偏僻深山,發 生季節只有一個多月,限制r廣大學者的研究活 動.在世界年的松口蘑研究歷程中,多數人從事 的是"#^j一栽培試驗真正從事掄[]蘑人]一栽培的 人晁甚少,能夠多年蹲點並與當地有經驗菇農豐H結 合同研究的^就更少.松?1蘑晌凡T栽培不可能 短期見效,日為從菌絲體與赤松幼根結臺形成菌根 再不斷擴充套件後形成子實體至少需要3,5年的時間, 要安現按口蘑的人工栽培,必須堅持幾年乃至幾十 年的連續性的研究實踐:

據資料記載,在中國種類繁多的食用真菌中有 350多種為難以馴化的菌根菌,佔野生菇總數的 56.2%:其中有松[】蘑,美昧牛肝菌,橙乳菇,雞 油菌等優良菇種松口蘑人工栽培研究的進展將為

松口蘑是一種名貴食用菌。口蘑科，口蘑屬。菌蓋幼時半球形，活白色，表面具黃褐色至慄殼色細鱗片，邊緣內卷。菌肉白色，厚。菌褶白色或稍帶乳黃色，稍密，彎生，不等長。菌柄圓柱形，內實，菌環以上白色，有粉末，菌環以下同蓋色，有鮮片。菌環生於柄上部，絲膜狀。孢子印白色。孢子無色，光滑，寬橢圓形至近球形，6.5～7.5 μm×4.5～6.2 μm。自然界於秋季生在松林或針、闊葉混交林地上。中國主產東北地區及臺灣、雲南、貴州等省。尚不能人工栽培。菌肉肥厚，具香氣，味鮮美。

松茸是一種菌根菌，用松茸孢子或組織分離的純菌種，在試管內雖然能形成菌落，但生長速度極其緩慢，形成1個直徑1釐米的菌落需要1年時間，偶爾也可以在斜面上形成原基，但都不能形成子實體。松茸的人工馴化栽培主要是在松茸適生林內進行。已經取得成功的方法有以下幾種：

孢子引種法

在松林裡要使松茸孢子能萌發成菌絲並形成菌根，必須讓孢子貼緊松樹的細根；松茸孢子的壽命極短，必須將新鮮孢子及時播種到松林內才能成活。日本採用的方法有以下幾種：將細河沙洗淨，放入小木箱內攤平，把採到的野生松茸子實體插到沙中，待其孢子降落後將沙攪拌，使每顆沙粒土都能沾上幾粒孢子，然後將帶有孢子的沙粒撒入赤松林中人工栽培地段內。在松茸充分成熟並大量地產生孢子時，將松茸採下放到桶中，按每個松茸用水2公斤的比例加入乾淨的水，攪拌後立即用孢子液接種。接種前選好接種地，通常是在樹周圍細根茂密處，用鐵棒或木棒鑿出直徑1～3釐米、深10～15釐米的圓洞，將孢子液灌入洞中，再蓋上土。

移植法

在發生松茸的蘑菇圈中，選取長勢好、將要開傘的子實體，以它為中心，挖出10～15釐米見方、帶有大量菌根的土塊，並在準備種植松茸的松樹周圍挖出同樣大小的方洞，把挖來的帶有菌根的子實體土塊放進去。這樣除了活的菌根和菌絲能長到新的樹根上外，子實體落下的孢子也能萌發後形成菌絲，並生長侵入到松樹的細根中。

誘導栽培法

在赤松樹冠範圍內鬆土，深度7～10釐米，切斷細根以促使細根增殖。在地面堆積秸枝落葉形成落葉層，使雨水不能很快滲入地表下，促使細根向上生長，可增加細根與松茸菌絲共生的機會。在未生松茸的地方取土，用4份土、加3份米糠、1份豆餅、少量尿素，堆積腐熟後，撒到落葉層上；也可結合施肥，撒一些人工培養的菌絲體，落葉層厚度下要超過3釐米，否則對細根和松茸發育都不利。在細根和菌絲旺盛生長後，便可生長松茸。

苗栽法

此法是利用被松茸感染的3～5年生赤松幼苗作為“運載工具”，把它栽到不長松茸的地方，使母樹（17～18年以上的赤松）在土中的根再感染。具體方法是選3～5年生細根多的幼苗，用水洗淨根部，適當剪去部分細根，留7～8釐米長，並剪去一半枝葉，再假植在裝有肥料和厚土的塑膠筐內，做成塑膠框苗待用。於秋或春天，以松茸發生位置力量指示，以其外側10～30釐米處作為接種點，先把菌絲體附近40釐米範圍內落葉和腐殖層除掉，露出赤松在土壤內的菌根，把塑膠菌框橫放在菌根上，用厚土掩蓋，防止雨水滲入。要適度掌握松茸菌絲的感染程度，以根的一半被感染為好，若全部感染，幼苗容易死去。通常是在1年後挖出移栽。形成菌根的赤松苗，牙咬易斷，並有松茸香味。移栽地最好是20年生、有充足Sunny、土層較淺、比較乾燥的赤松林。在選好移栽地的松樹附近（約1米）細根多的地方挖坑放入感染苗，蓋上厚土，加蓋落葉以防乾燥。移栽後，松茸菌絲每年向外伸展15釐米，當直徑達1米以上時才能長出子實體。因此，從培養感染苗到長出子實體，需5～6年時間。

所需條件

溫度： 松口蘑菌絲在8開始生長，最適生長溫度為20～24，在32停止生長，5-10釐米處地溫19是形成子實體的適宜溫度。如果20以下土溫能維持15～20天，子實體就會大量發生。

水分：充足而適度的含水量有利於菌絲體的生長。出菇時空氣相對溼度約85%。

酸鹼度：松口蘑要求土壤pH為4.0～5.5，即通透性好的酸性土壤。

其它要求：地勢高燥，排水良好，坡度在20°～40°。林地內必須有較多的能供給養分的松樹幼根，土壤中敵對微生物的數量要少。

保護培養法

在松茸自然生產林或人工引種林地上，每年做好蘑菇圈的位置記錄和畫出圖形，也就能估計出下一年度秋季松茸發生的位置，也是菌根生長髮育最旺盛的地方，大多數原基將在這裡發生，可用人工控制的方法促進松茸發生。以預定松茸發生圈為中線，搭一個60釐米寬、1米高的塑膠棚，制棚材料要有適當的保溫作用。松茸發生期到來的前10～20天，往棚內通冷氣或放置冰塊，使溫度維持在18～20；同時每天澆水，數量相當於10～30毫米的降水量，5～7天后，就可看到原基和子實體的形成。以後繼續控制較低溫度和較高的空氣溼度，20～25天就可收一批松茸，其產量是乾旱年份在自然條件下發生量的5～6倍。此外，採用清林的方法也可提高松茸產量。清林的目的是為了改善林地生態環境，松林密度要高，長勢中等，若密度不夠，可保留一部分小灌林遮蔭。清林後的松茸山可明顯增產，清林後10年，每公頃可產鮮菇120公斤，而未清林的地方只有40公斤。

松口蘑的發展現狀

松茸學名松口蘑，是與多種松、鐵杉、雲杉共生的菌根菌，其中以日本赤松的樹林最適宜其生長。中國產松茸多生長在紅松、赤松、雲南松及華山松林內。日本人素有食用松茸的傳統，松茸是高階酒宴上的名菜之一，每噸售價1800萬日元，是香菇售價的18.8倍。日本人將栽培松茸的地方稱為“松茸山”，松茸的收入是木材收入的3倍。中國松茸資源十分豐富，特別是吉林省延邊地區出產的松茸，比日本松茸要早1個多月，質量也比日本的好，在國際市場上享有盛譽，是一項值得重視的森林資源。

關於松口蘑半人工栽培研究的歷史悠久，但多處於試驗研究階段。不過有關栽培技術和增產措施，如植被的清理、孢子和菌絲的接種以及灌溉等，有許多方法至今還是很有用的。那麼，到底松品蘑栽培需要掌握什麼技術呢？接下來為大家介紹松口蘑的半人工栽培方法。集根作業

在自然條件下進行半人工栽培，首先要考慮如何使松口蘑菌能接種在赤松等寄主植物的根上，使其形成菌根，為此必須注意在技術上統籌安排對松口蘑菌和赤松等寄主植物根系的處理。要把能形成菌根的根系儘量設法多集中在一起，以便在集根作業地中進行松口蘑菌絲和孢子的接種。

掘起法

把落葉腐植層完全清除後，挖一直徑30-40釐米深的坑。要注意土壤中的赤松根系特別是避免切斷粗根。除去雜木根系後，要用未混入腐植質的新鮮山土埋上。挖溝法用掘起法按等高線，延長2-3米，在山腰挖成溝，只露出赤松根系後，同樣埋上土。

根回法

在赤松的根部半徑1-1.5米左右的地方，挖成寬和深20釐米左右的溝，切斷土壤中的赤松根系，而後用新鮮的山土埋上。是勞動強度很大的作業，要避免大規模進行。

松口蘑孢子的採收過去常用黑紙和硫酸紙放在盆裡，把開傘了8分的松口蘑放上，靜置一晝夜，使孢子落下或放在洗淨的河沙上，使其直接落下。現在常用的方法：選擇健壯無病、蟲害已八分開傘的松口蘑，用錫箔紙包上放置一晝夜，在錫箔紙上形成很厚的白色孢子印。採收來的孢子要放在低溫陰暗處，避免Sunny直射。在適宜的地方反覆進行接種，但要在24小時內完成。

孢子液散佈法

1、方法一：把孢子溶於大米的淘米水中或將鐵桶內裝入水，放進開傘的松口蘑菌蓋，振盪後使孢子溶於水中。在適宜的赤松林地中扎寬1-3釐米、深10-16釐米的眼，然後注入孢子液，使孢子與細根接觸，最後覆土。

2、方法二：取河谷上游的水10立升，把前述用錫箔紙收集的孢子，溶成孢子液。在作業林進行時，按著等高線的方向，從山脊到山腰上部在寬1米左右的地方把落葉輕輕的摟除，再用扎眼器把地面扎許多眼，1平方米約酒孢子液1立升。對凸地形和山崖等地娶重點多酒些孢子液。在細根多的集根作業地，灑上孢子液，可使有更多的機會形成菌根。

孢子團法

是一種新的試驗方法，在集根作業地的根系部位，用新鮮的山土與大量的孢子做成糰子狀，這種方法可使孢子直接接觸根系，促其形成菌根。但處於試驗階段，有待今後觀察。

把開傘7-8分的松口蘑2-3棵移植到接種的預定地，蓋上聚氯乙烯薄膜等，使孢子在一晝夜內落下，然後取去松口蘑，輕輕敷上混有落葉的土壤。

土壤中埋菌絲體法

有林業試驗場曾試驗，於冬季挖取少量菌絲體的前端(即活性菌根帶部位)，埋在由盆栽赤松苗的根系處，在人工氣候室(溫室)中培養。經過4個月時間赤松部分根系因接觸松口蘑菌，而使根變黑，他們認為這就是形成的菌根。雖因管理不善而菌根消失，但據初步試驗觀察，由埋菌絲體法形成菌根還是有可能的。

培養菌絲進行接種

在室內培養菌絲的技術近些年來有很大提高，用各種營養源能培養出大量的菌絲已不成問題。但把這些菌絲接種由盆栽的赤松根系上，雖有一定的變化，但未達到完全形成菌根。使培養的菌絲大量移入林地形成菌根的事例還沒有，在現階段成功的可能性還很小。

培育感染苗和二次感染：是使3-5(或2-3)年生的赤松苗的細根先被松口蘑菌感染形成菌根後，再把它移植到未長松口蘑的赤松林地中進行接種，使17-18年生以上的赤松(母樹)的根，被感染松口蘑菌即稱為二次感染。這棵3-5(或2-3)年生的松苗，就成為運輸活的松口蘑菌的載體，是母樹根在感染前的中間寄主。

感染苗木的育成和二次感染方法：

先選好試驗點選擇幼林中從山脊到山腰上部形成的健壯菌絲體，感染率高。老齡林和山腰下部的菌絲體感染率低，最好選擇松口蘑生長多的地方。栽植的前一年，在松口蘑發生的位置作上標記，以便調查菌絲體的擴充套件方向和健全程度。出菇的時間等均作好記錄。感染苗的原苗選擇和培育原苗是準備栽在松口蘑菌絲體生長的地方，使根系與菌絲接觸形成菌根。為此要選擇根系發達，細根多且無其他菌根附著的無菌赤松苗木。

將上述培育好的赤松苗木，於春天或秋季，埋在長松口蘑菌絲體前端即活性菌根帶的位置，或向外10釐米的地方，也可以是20-30釐米的地方。因松口蘑的菌絲體每年向外擴充套件15釐米左右，這樣逐漸與生長的赤松苗細根相接觸而形成菌根，長出白色的菌絲體形成感染苗。其在10釐米外側栽松苗時要儘量注意不損傷母樹的根，栽後坑內要用原土填結實。

適時挖出感染苗挖出感染苗的時間，必須根據松口蘑菌對松根的感染程度和松樹苗移糧的適宜時期。為了檢查其感染程度，可輕輕的撥開土看看是否有白色的菌絲體在塑膠框苗的中央或向外擴充套件。如松根已被松口蘑菌全部感染，松苗則變弱或枯死，因此以松樹細根一半被感染時是最適的挖出期，這約一年的時間。在進入松樹生長旺盛期前移栽時容易成活，而且對成樹的根再感染也容易。根據這兩點來看，在植樹季節是感染苗移植的適宜時期。

挖出感染苗的方法挖感染苗時，兩手握住栽苗木的塑膠框上部往上提，注意不要使框中的土移動或塌下。如根部未感染松口蘑菌或感染很少時，要用乾淨的原土再栽入原坑中繼續培育。挖出後儘快運往現場定植。對“上置方式”移栽時也同樣要注意感染部的土壤不要從根部脫落，以免損傷新感染的菌絲。

移植地的條件感染苗移栽的地方，必須具備松口蘑能生長的條件。

①在20年生左右的赤松林，于山頂附近土層淺且乾燥的地方較適宜。樹齡在40年生以上，水分多和雜菌多的地方不宜栽植。

②因松樹喜日照，所以移植地應選擇光線較好的林相。移植時把地表的枯枝落葉層摟掉，露出沙質土壤，挖一個比塑膠框苗稍大的坑，並將赤松母樹的根進行清理，使其根易插入框內，能與框中的松口蘑菌絲體接觸，使母樹的根受感染(即二次感染)塑膠框苗放進坑後要用表土下面的乾淨原土(無枯枝落葉)填在坑內框苗的周圍，埋結實，感染苗根部周圍再敷上枯枝落葉，用以保溼和防止水分蒸發。

把松口蘑菌移向未發生林接種後，從形成菌根到菌絲體再發生松口蘑最低需要3年以上，況且現在還僅是試驗階段，有些接種技術尚未完全過關，所以必須堅持繼續進行研究和反覆試驗。