寡孢馬杜拉放線菌是1種微生物菌種，胞子鏈柔曲、鉤狀，含10—50個胞子。胞子長圓形，表面光滑。察氏瓊脂：基絲反面灰色。在大部份培養基內無可溶色素。葡糖天冬素瓊脂：基絲表面溼，反面灰黃色。甘油天冬素瓊脂：基絲貧乏，反面黃灰色。無機鹽澱粉瓊脂、燕麥粉瓊脂：氣絲跡量，白色。基絲貧乏，反面黃灰色。丁酸鈉瓊脂：氣絲相當好，白色。基絲好，反面黃灰色。蘋果酸鈣瓊脂：基絲反面灰色。酵母精麥芽精瓊脂：基絲表面溼，反面灰褐色。酪氨酸瓊脂：基絲貧乏，表面溼，反面灰黃褐色。可溶色素淺褐色。酵母精葡萄糖瓊脂：基絲豐茂，表面溼，反面暗灰黃褐色。可溶色素暗褐色。番茄膏燕麥粉瓊脂：基絲豐茂，表面溼，反面淺灰黃褐色。降解酪素、明膠、DNA和7葉樹素；不降解腺嘌呤、鳥嘌呤、黃嘌呤、次黃嘌呤、幾丁質、彈性蛋白、角蛋白、睪甾酮、酪氨酸、澱粉、蘋果酸鈣、馬尿酸鹽。產生磷酸酯酶、脲酶和觸酶。不還原硝酸鹽。不產生類黑色素和H2S。

寡孢馬杜拉放線菌

寡孢馬杜拉放線菌是1種微生物菌種，胞子鏈柔曲、鉤狀，含10—50個胞子。胞子長圓形，表面光滑。察氏瓊脂：基絲反面灰色。在大部份培養基內無可溶色素。葡糖天冬素瓊脂：基絲表面溼，反面灰黃色。甘油天冬素瓊脂：基絲貧乏，反面黃灰色。無機鹽澱粉瓊脂、燕麥粉瓊脂：氣絲跡量，白色。基絲貧乏，反面黃灰色。丁酸鈉瓊脂：氣絲相當好，白色。基絲好，反面黃灰色。蘋果酸鈣瓊脂：基絲反面灰色。酵母精麥芽精瓊脂：基絲表面溼，反面灰褐色。酪氨酸瓊脂：基絲貧乏，表面溼，反面灰黃褐色。可溶色素淺褐色。酵母精葡萄糖瓊脂：基絲豐茂，表面溼，反面暗灰黃褐色。可溶色素暗褐色。番茄膏燕麥粉瓊脂：基絲豐茂，表面溼，反面淺灰黃褐色。降解酪素、明膠、DNA和7葉樹素；不降解腺嘌呤、鳥嘌呤、黃嘌呤、次黃嘌呤、幾丁質、彈性蛋白、角蛋白、睪甾酮、酪氨酸、澱粉、蘋果酸鈣、馬尿酸鹽。產生磷酸酯酶、脲酶和觸酶。不還原硝酸鹽。不產生類黑色素和H2S。

放線菌多為腐生，少數寄生，與人類關係十分密切。腐生型在自然界物質迴圈中起著相當重要的作用，而寄生型可引起人、動物、植物的疾病。這些疾病可分為兩大類，一類是放線菌病，由一些放線菌所引起，如馬鈴薯瘡痂病、動物面板病、肺部感染、腦膜炎等；另一類為諾卡氏菌病，由諾卡氏菌引起的人畜疾病，如面板病、肺部感染、足菌病等。此外，放線菌具有特殊的土黴味，易使水和食品變味。有的能破壞棉毛織品、紙張等，給人類造成經濟損失。只要掌握了有關放線菌的知識，充分了解其特性，就可控制、利用和改造它們，使之更好地為人類服務。

放線菌最突出的特性之一是能產生大量的、種類繁多的抗生素。人們在尋找、生產抗生素的過程中，逐步積累了有關放線菌的生態、形態、分類、生理特性及其代謝等方面的知識。據估計，全世界共發現4，000多種抗生素，其中絕大多數由放線菌產生。這是其他生物難以比擬的。抗生素是主要的化學療劑，現在臨床所用的抗生素種類佔井岡黴素、慶豐黴素、中國用的菌肥"5406"也是由涇陽鏈黴菌製成；有的放線菌還用於生產維生素、酶製劑；此外，在甾體轉化、石油脫蠟、烴類發酵、汙水處理等方面也有應用。在理論研究中也有重要意義。因此，近30多年來，放線菌在微生物中特別受到重視。

一、放線菌的分佈

放線菌常以孢子或菌絲狀態極其廣泛地存在於自然界。不論數量和種類，以土壤中最多。據測定，每克土壤可含數萬乃至數百萬個孢子，但受土壤性質、季節、作物種類等條件的影響。一般情況下，肥土較瘦土多，農田土比森林土多，中性或偏鹼性土壤中也較多。土壤環境因子如有機質、水分、溫度、通氣狀況等也影響其數量。它適宜在含水量較低的土壤內生長。而廄肥和堆肥中僅限於高溫放線菌活動。放線菌所產生的代謝產物往往使土壤具有特殊的泥腥味。

河流和湖泊中，放線菌數量不多，大多為小單孢菌、遊動放線菌和孢囊鏈黴菌，還有少數鏈黴菌。海洋中的放線菌多半來自土壤或生存在漂浮海面的藻體上。海水中還存在耐鹽放線菌。

大氣中也存在著大量的放線菌菌絲和孢子，它們並非原生的微生物區系，而是由於土壤、動植物、食品甚至衣物等表面均有大量的放線菌存在，由於它們耐乾燥，常隨塵埃、水滴，藉助風力飛入大氣所致。

食品上常常生長放線菌，尤其在比較乾燥、溫暖的條件下易於大量繁殖，使食品發出刺鼻的黴味。

瞭解放線菌的分佈，對於進一步開發放線菌資源， 發現和篩選新的抗生素，無疑是很重要的。

二、放線菌的形態與結構

放線菌菌體為單細胞，大多由分枝發達的菌絲組成，最簡單的為桿狀或具原始菌絲。菌絲直徑與桿狀細菌差不多，大約1微米。細胞壁化學組成中亦含原核生物所特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，不含幾丁質或纖維素。革蘭氏染色陽性反應，極少陰性。有許多放線菌對抗酸性染色亦吳陽性反應，像諾卡氏放線菌。它與結核桿菌相比，如果脫色時間太長也可成為陰性，這是諾卡氏菌與結核桿菌的區別之一。

放線菌菌絲細胞的結構與細菌基本相同。根據菌絲形態和功能可分為營養菌絲、氣生絲和孢子絲三種。

(一)營養菌絲 又叫初級絲體或一級菌絲體，匍匐生長於培養基內，主要生理功能是吸收營養物，故亦稱基內菌絲。營養菌絲一般無隔膜，即使有也非常少；直徑0.2-0.8微米，但長度差別很大，短的小於100微米，長的可達600微米以上；有的無色素，有的產生黃、橙、紅、紫、藍、綠、褐、黑等不同色素，若是水溶性的色素，還可透入培養基內，將培養基染上相應的顏色，如果是非水溶性(或脂溶性)色素，則使菌落噸呈現相應的顏色。因此，色素是鑑定菌種的重要依據。

(二)氣生菌絲 又稱二級菌絲體。營養菌絲體發育到一定時期，長出培養基外並伸向空間的菌絲為氣生菌絲。它疊生於營養菌絲上，以至可覆蓋整個菌落表面。在光學顯微鏡下，顏色較深，直徑比營養菌絲粗，約1-1.4微米，其長度則更懸殊。直形或彎曲而分枝，有的產生色素。

(三)孢子絲 當氣生菌絲體發育到一定程度，其上分化出可形成孢子的菌絲即孢子絲，又名產孢絲或繁殖菌絲。孢子絲的形狀和在氣生菌絲上的排列方式，隨菌種而異。

孢子絲的形狀有直形、波曲和螺旋形之分。螺旋狀孢子絲的螺旋結構與長度均很穩定，螺旋數目、疏密程度、旋轉方向等都是種的特徵。螺旋數目通常為5-10轉，也有少至1個多至20個的；旋轉方向多為逆時針，少數種是順時針的。孢子絲的排列方式，有的交替著生，有的叢生或輪生。孢子絲從一點分出3個以上的孢子枝者，叫做輪生枝。它有一級輪生和二級輪生。上述特徵，皆可作為菌種鑑定的依據。

孢子絲生長到一定階段可形成孢子。在光學顯微鏡下，孢子呈球形、橢圓形、桿狀、瓜子狀等；在電子顯微鏡下還可看到孢子的表面結構，有的光滑、有的帶小疣、有的生刺(不同種的孢子，刺的粗細長短不同)或有毛髮狀物(圖2-63)。孢子表面結構也是放線菌種鑑定的重要依據。孢子的表面結構與孢子絲的形狀、顏色也有一定關係，一般直形或波曲狀的孢子絲形成的孢子表面光滑；而螺旋狀孢子絲的形狀、顏色也有一定關係，一般直形或波曲狀的孢子絲形成的孢子表面光滑；而螺旋狀孢子絲形成的孢子，有的光滑，有的帶刺或毛；白色、黃色、淡綠、灰黃、淡紫色的孢子表面一般都是光滑型的，粉紅色孢子只有極少數帶刺，黑色孢子絕大部分都帶刺和毛髮。

由於孢子含有不同色素，成熟的孢子堆也表現出特定的顏色，而且在一定條件下比較穩定，故也是鑑定菌種的依據之一。應指出的是，孢子的形態和大小不能籠統地作為分類鑑定的重要依據。因為，即使從一個孢子子絲分化出來的孢子，形狀和大小可能也有差異。

放線菌的發育週期是一個連續的過程。現以鏈黴菌為例，將放線菌生活史概括如下：孢子在適宜條件下萌發，長出1-3個芽管；芽管伸長，長出分枝，分枝越來越多形成營養菌絲體；營養菌絲體發育到一定階段，向培養基外部空間生長成為氣生菌絲體；氣生菌絲體發育到一定程度，在它的上面形成孢子絲；孢子絲以一定方式形成孢子。如此週而復始，得以生存發展。

三、放線菌和菌落特徵

放線菌的菌落由菌絲體組成。一般圓形、光平或有許多皺褶，光學顯微鏡下觀察，菌落周圍具輻射狀菌絲。總的特徵介於黴菌與細菌之間，因種類不同可分為兩類：

一類是由產生大量分枝和氣生菌絲和菌種所形成的菌落。鏈黴菌的菌落是一型別的代表。鏈黴菌菌絲較細，生長緩慢，分枝多而且相互纏繞，故形成的菌落質地緻密、表面呈較緊密的絨狀或堅實、乾燥、多皺，菌落較小而不蔓延；營養菌絲長在培養基內，所以菌落與培養基結合較緊，不易挑起或挑起後不易破碎：當氣生菌絲尚未分化成孢子絲以前，幼齡菌落與細菌的菌落很相似，光滑或如髮狀纏結。有時氣生菌絲呈同心環狀，當孢子絲產生大量孢子並佈滿整個菌落表面後，才形成絮狀、粉狀或顆粒狀的典型的放線菌菌落；有些種類的孢子含有色素，使菌落有面或背面呈現不同顏色。

另一類菌落由不產生大量菌絲體的種類形成，如諾卡氏放線菌的菌落，粘著力差，結構呈粉質狀，用針挑起則粉碎。

若將放線菌接種於液體培養基內靜置培養，能在瓶壁液麵處形成斑狀或膜狀菌落，或沉降於瓶底而不使培養基混濁；如以震盪培養，常形成由短的菌絲體所構成的球狀顆粒。

四、放線菌的繁殖方式

放線菌主要透過形成無性孢子的方式進行繁殖，也可借菌體為裂片段繁殖。

放線菌長到一定階段，一部分氣生菌絲形成孢子絲，孢子絲成熟便分化形成許多孢子，稱為分生孢子。孢子的產生有以下幾種方式。

凝聚分裂形成凝聚孢子。其過程是孢子絲孢壁內的原生質圍繞核物質，從頂端向基部逐漸凝聚成一串體積相等或大小相似的小段，然後小段收縮，並在每段外面產生新的孢子壁而成為圓形或橢圓形的孢子。孢子成熟後，孢子絲壁破裂釋放出孢子(圖2-65)。多數放線菌按此方式形成孢子，如鏈黴菌孢子的形成多屬此型別。對些種方式現已提出了異議。

橫隔分裂形成橫隔孢子。其過程是單細胞孢子絲長到一定階段，首先在其中產生橫隔膜，然後，在橫隔膜處斷裂形成孢子，稱橫隔孢子，也中節孢子或粉孢子(圖2-66)。一般呈圓柱形或桿狀，體積基本相等，大小相似，約0.7-0.8×1-2.5微米。諾卡氏菌屬按此方式形成孢子。

有些放線菌首先在菌絲上形成孢子囊(sporangium)，在孢子囊內形成孢子，孢子囊成熟後，破裂，釋放出大量的孢囊孢子。孢子囊可在氣生菌絲上形成，也可在營養菌絲上形成，或二者均可生成。遊動放線菌屬和鏈孢菌囊菌屬待均民些方式形成孢子。孢子囊可由孢子絲盤繞形成，有的由孢子囊柄頂端膨大形成。孢囊孢子形成過程見圖2-67。

小單孢菌科中多數種的孢子形成是在營養菌線上作單軸分枝，基上再生出直而短(5-10微米)的特殊分枝，分枝還可再分枝杈，每個枝杈頂端形成一個球形、橢圓形或長圓形孢了，它們聚集在一起，很象一串葡萄(圖2-68)，這些孢子亦稱分生孢子。

某些放線菌偶爾也產生厚壁孢子。

放線菌孢子具有較是的耐乾燥能力，但不耐高溫，60-65℃處理10-15分種即失去生活能力。

放線菌也可借菌絲斷裂的片斷形成親的菌體，這種繁殖方式常見於液體培養基中。工業化發酵生產抗生素時，放線菌就以此方式大量繁殖。如果靜置培養，培養物表面往往形成菌膜，膜上也可產生出孢子。

五、放線菌的生理

除少數自養型菌種如自養鏈黴菌外，絕大多數為異差型。異差型。異差菌的營養要求差別很大，有的能利用簡單化合物，有的卻需要複雜的有機化合物。它們能利用不同的碳水化合物。它們能利用不同的碳水化合物，包括糖、澱、粉有機酸、纖維素、半纖維素等作為能源。最好的碳源是葡萄糖、在麥芽糖、糊精、澱粉和甘油，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有機酸次之。有機酸中以醋酸、乳酸、檸檬酸、琥珀酸和蘋果酸易於利用，而草酸、酒石酸和馬尿酸較難利用。某些放線菌還可利用幾丁質，碳氫化合物、丹寧以至橡膠。

氮素營養方面，以蛋白質、蛋白有腖以及某些氨基酸最適，硝酸鹽銨鹽和素次之。除諾卡氏菌外，絕大多數放線菌都能利用酷蛋白，並能液化明膠。

和其他生物一樣，放線菌的生長一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K對於菌絲生長和抗生素的產生有顯著作用。各種抗生素的產生所需的礦質營養並不完全相同，如弗氏鏈黴菌產生新黴素時必需Zn元素，而Mg、Fe、Cu、Al和Mn和等不起作用。Co是放線菌產生維生素B12的必需元素，當培養基中含1或2ppm的Co時，可提高灰色鏈黴菌的維生素產量三倍，如果培養基中Co含量高至20-50ppm時則產生毒害作用。另外，Co還有促進孢子形成的功能。

大多數放線菌是好氣的，只有某些種是微量好氣菌和厭氣菌。因此，工業化發酵生產抗生素過程中必須保證足夠的通氣量；溫度對放線菌生長亦有影響，大多數放線菌的最適生長溫度為23-37℃，高溫放線菌的生長溫度範圍在50-65℃，也有許多菌種在20-23℃以下仍生長良好；放線菌菌絲體比細菌營養體抗乾燥能力強，很多菌種有盛在CaCl2 和H2SO4的乾燥器內能存活一年半左右。

放線菌的生理特性相當複雜，這裡只能概要地介紹。瞭解上述特性，對於進一步發揮其經濟效益，尋找和開發放線菌資源無疑是很重要的。

六、放線菌的代表屬

(一)鏈黴菌屬(Streptomyces)共約1，000多種，其中包括和很多不同的種別和變種。它們具有發育良好的菌絲體，菌絲體分枝，無隔膜，直徑約0.4-1微米，長短不一，多核。菌絲體有營養菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分，孢子絲再形成分生孢子。孢子絲和孢子的形態因種而異，這是鏈黴菌屬分種的主要識別性狀之一。

雖然一些鏈黴菌可見於淡水和海洋，但它主要生長在含水量較低、通氣較好的土壤中。由於許多鏈黴菌產生抗生素的巨大經濟價值和醫學意義，對這類放線菌已做了大量研究工作。研究表明，抗生素主要由放線菌產生，而其中90%又由鏈黴菌產生，著名的、常用的抗生素如鏈黴素、土黴素，抗腫瘤的博萊黴素、絲裂黴素，抗真菌的制黴菌素，抗結核的卡那黴素，能有效防治水稻紋枯的井岡黴素等，都是鏈黴菌的次生代謝產物。有的鏈黴菌能產生一種以上的抗生素，有化學上，它們常常互不相關；可是，從全世界許多不同地區發現的不同種別，卻可能產生同抗生素；改變鏈黴菌的營養，可能導致抗生素性質的改變。這些菌一般能抵抗自身所產生的抗生互不，而對其他鏈黴菌產生的抗生素可能敏感。儘管過去對產生抗生素的鏈黴菌的鏈黴菌研究很廣，但對這些生物的生態學相互關係瞭解甚少，這是今後應加強的。另外，許多傳染病用現有的抗生素得不到適當抑制或者產生了抗藥株，因此，必須繼續尋找和篩選新的抗生素。

鏈黴菌不僅種類繁多，而且其中50%以上的都能產生抗生素。中國科學院北京微生物所根據氣候菌絲的顏色(孢子堆的顏色)；基內菌絲的顏色、可溶性色素、孢子絲的形狀、孢子的形狀和表面結構等特徵，將鏈黴菌分為14個種組，每個種組又包括許多不同的種。

(二)諾卡氏菌屬(Nocardia)它又名原放線菌屬，在培養基上形成典型的菌絲體，劇烈彎曲如樹根或不彎曲，具有長菌絲。這個屬的特點是在培養15小時至4天內，菌絲體產生橫隔膜，分枝的菌絲體突然全部斷裂成長短近於一致的桿狀或球狀體或帶杈的桿狀體(圖2-69)。每個桿狀體內至少有一個核，因些可以複製並形成新的多核的菌絲體。此屬中多數種無氣生菌絲，只有營養菌絲，以橫隔分裂方式形成孢子。少數種在營養菌絲表面覆極薄的一層氣生菌絲枝—子實體或孢子絲。孢子絲直形、個別種呈鉤狀或螺旋，具橫隔膜。以橫隔分裂形成孢子，孢子桿狀、柱形兩端截平或橢圓形等。

菌落外貌與結構多樣，一般比鏈黴菌菌落小，表面崎嶇多皺，緻密乾燥，一觸即碎，或者為麵糰；有的種菌落平滑或凸起，無光或發亮呈水浸狀。

此屬多為好氣性腐生菌，少數為厭氣性寄生菌。能同化各種碳水化合物，有的能利用碳氫化合物、纖維素等。

諾卡氏菌主要分佈於土壤。現已報導100餘種，能產生30多種抗生素。如對結核分枝桿菌和麻瘋分枝菌有特效的利福黴素，對引起植物白葉枯病的細菌，以及原蟲、病毒有作用的間型黴素，對革蘭氏陽性細菌有作用的瑞斯托菌素等。另外，有此諾卡氏菌用於石油脫蠟、烴類發酵以及汙水處理中分解腈類化合物。

(三)放線菌屬(Actinomyces) 放線菌屬多為致病菌，只有營養菌絲，直徑小於1微米，有橫隔，可斷裂成"V"形或"Y"形體。無氣生菌絲，也不形成孢。一般為厭氣菌或兼性厭氣菌。引起牛顎腫病的牛型放線菌是此屬的典型代表。另一類是衣氏放線菌，它寄生於人體，可引起後顎骨腫瘤和肺部感染。它們的生長需要較豐富的營養，通常在培養基中加放血清或心、腦浸汁等。

(四)小單孢菌屬(Micromonospora) 菌絲體纖細，直徑0.3-06微米，無橫隔膜、不斷裂、菌絲體侵入培養基內，不形成氣生菌絲。只在菌絲上長出很多分枝小梗，頂端著生一個孢子。

菌落比鏈黴菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黃色，也有深褐、黑色、藍色者；菌落表面覆蓋著一薄層孢子堆。此屬菌一般為好氣性腐生，能利用各種氮化物的碳水化合物。大多分佈在土壤或湖底泥土中，堆肥的廄肥中也有不少。此屬約30多種，也是產抗生素較多的一個屬。例如慶大黴素即由絳紅小單孢菌和棘孢小單孢菌產生，有的能產生利福黴素、滷黴素等共30餘種抗生素。現在認為，此屬菌產生抗生素的潛力較大，而且有的種還積累維生素B12，應予重視。

(五)鏈孢囊菌屬(Streptosporangium)主要特點是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成過程參見圖2-67。有時還可形成螺旋孢子絲，成熟後分裂為分生孢子。此屬菌的營養菌體分枝很多，橫隔稀少，直徑0.5-1.2微米，氣生菌絲體成叢、散生或同心環排列。此屬菌約15種以上，其中因不少種可產生廣譜抗生素而受到重視。粉紅鏈孢囊菌產生的多黴素(polymycin)，可抑制革蘭氏陽性細菌、革蘭氏陰性細菌、病毒等，對腫瘤也有抑制作用。綠灰鏈孢囊菌產生的綠菌素，對細菌、黴、酵母菌均有作用。由西伯利亞鏈孢囊菌產生的兩性西伯利亞黴素，對腫瘤有一定療效。

(六)遊動放線菌屬(Actinoplanes)通常在沉沒水中的葉片上生長。氣生菌絲體一般有或極少；營養菌絲分枝或多或少，隔膜或有或無，直徑約0.2-2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成於營養菌絲體上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝頂端形成一至數個孢囊，孢囊孢子通常略有稜角，並有一至數個發亮小體或幾根端生鞭毛，能運動，是此屬菌最特殊之處。

放線菌與人類的生產和生活關係極為密切，廣泛應用的抗生素約70%是各種放線菌所產生。一些種類的放線菌還能產生各種酶製劑(蛋白酶、澱粉酶、和纖維素酶等)、維生素(B12)和有機酸等。弗蘭克菌屬(Frankia)為非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的內共生菌。此外，放線菌還可用於甾體轉化、烴類發酵、石油脫蠟和汙水處理等方面。少數放線菌也會對人類構成危害，引起人和動植物病害。因此，放線菌與人類關係密切，在醫藥工業上有重要意義。

根據菌絲的著生部位、形態和功能的不同，放線菌菌絲可分為基內菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種，其中只有典型的放線菌(如鏈黴菌)具有氣生菌絲，原始的放線菌則沒有。和黴菌不同，沒有直立菌絲(放線菌準確來說不能算細菌，因為形態差異太大，可說黴菌又沒有準確特徵)。

1.基內菌絲(substrate mycelium) 鏈黴菌的孢子落在適宜的固體基質表面，在適宜條件下吸收水分，孢子腫脹，萌發出芽，進一步向基質的四周表面和內部伸展，形成基內菌絲，又稱初級菌絲(primary mycelium)或者營養菌絲(vegetative mycelium)，直徑在0.2~0.8微米之間，色淡，主要功能是吸收營養物質和排洩代謝產物。可產生黃、藍、紅、綠、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放線菌的分類和鑑定上有重要的參考價值。放線菌中多數種類的基內菌絲無隔膜，不斷裂，如鏈黴菌屬和小單孢菌屬等;但有一類放線菌，如諾卡氏菌型放線菌的基內菌絲生長一定時間後形成橫隔膜，繼而斷裂成球狀或桿狀小體。

2.氣生菌絲(aerial mycelium)是基內菌絲長出培養基外並伸向空間的菌絲，又稱二級菌絲(secondary mycelium)。在顯微鏡下觀察時，一般氣生菌絲顏色較深，比基內菌絲粗，直徑為1.0~1.4微米，長度相差懸殊，形狀直伸或彎曲，可產生色素，多為脂溶性色素。

3.孢子絲(spore hypha)是當氣生菌絲髮育到一定程度，其頂端分化出的可形成孢子的菌絲，叫孢子絲，又稱繁殖菌絲。孢子成熟後，可從孢子絲中逸出飛散。

放線菌孢子絲的形態及其在氣生菌絲上的排列方式，隨菌種不同而異，是鏈球菌菌種鑑定的重要依據。孢子絲的形狀有直形、波曲、鉤狀、螺旋狀，螺旋狀的孢子絲較為常見，其螺旋的鬆緊、大小、螺數和螺旋方向因菌種而異。孢子絲的著生方式有對生、互生、叢生與輪生(一級輪生和二級輪生)等多種。