煙霧繚繞的走廊如何會讓人想起茶泡過的蛋糕呢？

答案在於感覺統合（sensory integration）。除了舌頭的五種真正味覺（酸甜苦鹹鮮）之外，所有複雜、微妙的食物味道都可以歸因於它們的氣味：咀嚼時鼻子後面的嗅覺受體受到刺激，揮發性分子透過一個稱為“嗅覺”的過程逃離口腔。因此，普魯斯特描述的內容形成了動人的“普魯斯特效應”：氣味具有獨特的能力，可以解鎖以前已經遺忘但卻生動、飽含情感的回憶。

心理學家、哲學家和神經科學家多年來一直致力於研究這個問題。紐約州科爾蓋特大學心理學實驗室主任唐納德·萊爾德（Donald Laird）是第一位就這個話題正式發表文章的人。萊爾德的工作通常聚焦於商業心理學蓬勃發展的領域，他的書包括《心理學和利潤》（1929）、《為什麼我們不喜歡別人》（1933）。但1935年，他和同事哈維·菲茨傑拉爾德（Harvey Fitz-Gerald）合作，分析了254位“卓越男女”（men and women of eminence）的嗅覺體驗，發表了《你的鼻子能做些什麼？》的研究報告。在受試者中，91.7%的女性和79.5%的男性都曾經歷過氣味誘發的自傳式回憶，而其中76%的女性和46.8%的男性都說這些記憶是他們腦海中最生動的記憶。

　　萊爾德從這些參與者身上收集了他們的個人軼事。一位代號“南方律師”的人說：

　　“看到某些東西，有時候也會讓人回想起某些事實，但它們早已變成模糊無形的記憶。被氣味誘發的回憶卻不請自來，我自己並沒有付諸任何努力；它似乎不僅僅是一種回憶；而是我整個人又回到了那時候的那個世界，我又變成了那時候的我。”

　　萊爾德的研究只是描述性的，沒有有趣的抒情和敘述。他的研究也並沒有提供實驗證據，證明“氣味優於其他感官，是誘發生動、飽含情感的記憶的線索”。在喚起這些記憶的過程中，氣味是否真的特別有效？這一點尚未得到證明。

　　第一次試圖以科學實驗為依據，解密普魯斯特效應的文章發表於1984年。北卡羅來納州杜克大學的研究人員進行了兩次實驗（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6517162），將由氣味引起的自傳式記憶與由照片、語言引起的記憶進行比較。研究表明，在實驗之前，氣味記憶不如其他感官提示誘發的那些記憶那麼頻繁。所以，（從普魯斯特的敘述可以推斷出）氣味誘發的記憶似乎是充滿故事、比較久遠的記憶：也許就是因此，哪怕我們積極尋找這樣的經歷、想要重現這個效應，我們卻還是沒有得到顯著的效果。

　　這個主題在進一步的研究中得到了擴充套件。研究發現，由氣味誘發的自傳式記憶似乎源於童年，與那些盛行於青春期和成年時期的視覺或書面線索不同。不謀而合，1977年羅德島布朗大學的心理學家展示了氣味記憶的另一特徵：他們發現，氣味和影象之間的第一次關聯比第二次關聯的回想效果要更好。氣味誘發的似乎的確常是“遺忘已久”的記憶。接下來，讓我們回到萊爾德研究的一位受試者身上：

　　“測試時，我回想起一個看似已經被遺忘的世界。我發現，是氣味一直讓這些東西在我的腦海裡鮮活地存活了多年。重要的是，這些記憶都不是最近的記憶。在多次實驗中，距離現在最近的記憶也是我10歲那年的事了。”

永遠活在當下的人：亨利·古斯塔夫·莫萊森。圖源：damninteresting

　　氣味和最先形成的記憶之間的這種特殊聯絡，其關鍵似乎涉及到一個叫做海馬體的區域。這個名字來源於希臘神話中一種半人半魚的生物（它與海馬驚人地相似）。海馬體是位於大腦丘腦和內側顳葉之間，屬於邊緣系統的雙邊結構。和其他大腦區域一樣，我們對這一區域功能的瞭解最開始是來源於發生功能障礙的悲劇性情況：20世紀50年代，一名外科醫生誤以為切除海馬體能夠治癒癲癇。這位病人名叫亨利·古斯塔夫·莫萊森（Henry Gustav Molaison，在科學文獻中被稱為“HM”），1953年他接受了顳葉切除術（切除了除其他周圍結構外雙側海馬體的前三分之二部分）。雖然這次手術的主要目標實現了（病人擺脫了癲癇），但他的生活發生了無法衡量的巨大變化：他永遠失去了形成新的長期敘述性記憶（或有意識地掌握的記憶）的能力。

我們人類的海馬體（左）和海馬驚人地相似。圖源：Psychology Today

　　今天，功能性神經影像資料可以在建立新的童年氣味記憶中扮演海馬體的角色：2009年，以色列魏茲曼科學研究所的研究人員表明（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19896380），左側海馬體在第一次嗅覺關聯中起到的作用是獨一無二的。但在第二次關聯中就並非如此了。相比之下，左側海馬體在第一次或其後的聽覺關聯中並沒有被啟用。從進化的角度來看，這是有道理的：這有利於幼兒快速學會哪些食物是可食用的，哪些是不可食用的。也許，第一次聞到的氣味就像是初戀一樣，是記憶最深刻的。無論如何，對我來說，這聽起來很有道理。我童年的那些夏天之後，我在很多建築裡聞到過香菸的味道，但在之後的關聯中，沒有一個能讓我想起有關我外公的早期記憶。

　　向人們展示食物、性或金錢的照片時，人的杏仁體會逐漸活躍。

　　以色列團隊最先在新的氣味記憶研究中表現出特殊的作用，但他們並不是第一個證明海馬體與普魯斯特效應有關的團隊。五年前，布朗大學的一個研究團隊就開始利用功能成像技術尋找與氣味誘發的自傳式記憶有關的大腦區域（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14670575）。在他們的“自然主義”實驗中，他們讓每個參與者聞兩種香水味，一種可以引發情感記憶，一種無情感引發效用；還讓他們看附有這兩種不同香水味的照片，比較他們的大腦活動。雖然參與測試的只有五名女性，結果仍然顯而易見：聞到飽含情感的氣味和無情感的氣味或圖片相比，海馬體和另一個嗅覺加工區域的活動明顯要更加活躍。這個區域就是杏仁體。

　　大約是從HM悲劇性地揭示了海馬體的功能開始，系統性的動物、人類也開始深入研究杏仁體的作用：在遍佈世界各地的實驗室中，沒有杏仁體的猴子無法學會按壓槓桿避開懲罰的經驗。和人一樣，一旦杏仁體受損，人就無法將警告音和緊隨其後的電擊聯絡在一起。這些配對的神經元簇似乎對人們學會恐懼起著至關重要的作用。如果沒有恐懼這種情緒，動物很少能存活下來。

杏仁體不僅會對可怕的面孔作出反應，它也會促成另一種學習——情緒上的激動，會讓人注意到該次經驗中最重要的細節。圖源：whalenlab

　　顯然，杏仁體對於處理積極情緒，特別是獎勵，至關重要：向人們展示食物、性或金錢的圖片時，人的杏仁體就會逐漸活躍起來。得益於這項研究和其他的相關研究，現在我們已經知道：杏仁體這個區域是情感中樞。在氣味誘發的記憶中這個區域的啟用有助於進一步鞏固人的情緒。結合海馬體鎖定早期事件的能力，對小瑪德萊娜蛋糕和菸草的童年懷舊就結合在了一起。

　　杏仁體和海馬體是創造和儲存氣味記憶的關鍵因素，它們並不是獨立起作用的。相反，利用功能成像技術，有腫瘤、損傷或疾病的患者的病例告訴我們，海馬體和杏仁體都是更廣泛的嗅覺結構網路的一部分。首先，氣味訊號透過嗅覺神經從鼻子傳播到嗅球（位於顱骨內部的洋蔥狀神經元，是大腦其餘區域的重要門戶），再分配到內側顳葉和基底額葉結構上，也就是統稱為主要和次要嗅皮層的部位。

　　我們知道，這些中央嗅覺結構對於情感習得和記憶來說都是非常重要的，它們在解剖學上與邊緣系統重疊。邊緣系統是大腦中的原始網路，指示動物對情緒顯著的環境刺激作出相應的生理和行為反應。總而言之，氣味、情感、記憶和動力是透過邊緣系統相聯絡的。

　　更有趣的是，氣味似乎與杏仁體有特殊的關係，與更廣泛的網路有關。其他感官模式（如視覺、聽覺）中的資訊編碼會在稱為“丘腦”的大腦區域中進行過濾。這種所謂的“丘腦門控機制”決定哪些感覺資訊會被同步傳送到杏仁體和大腦皮層，在皮層中進行處理，最終形成意識感知。然而，大多數的嗅覺資訊在通向杏仁體的途中並沒有透過丘腦，而是直接傳遞到了杏仁體。這意味著，嗅覺和其他感覺不同，到達杏仁體的嗅覺資訊可能不是被丘腦傳送、同時進行意識處理的。雖然我們已經提出了其他的嗅覺門控機制，但這種能夠直接進入邊緣系統的途徑引起了一個頗具吸引力的問題：氣味會在潛意識裡影響人的情緒嗎？氣味可以更悄無聲息地影響我們，比普魯斯特原本以為的還要更加普遍嗎？

　　抑鬱症可以讓本就令人不快的氣味變得更加令人不快，讓原本令人愉快的氣味變得不那麼舒服。

　　我自己碰到的一些臨床實踐的例子可以說明氣味對人體長期情緒健康的影響。舉個例子，G先生是一個40多歲的安靜男人，他在一次感冒後失去了嗅覺。我最後一次見到他時，他告訴我喪失了嗅覺一切變得有多麼困難：進餐時的期待被像是用紙板做的食品取代，夏天的微風不再有新割的草的氣息，他再也聞不到妻子身上的香水味。他說他覺得很糟糕，顯然是把這些小的損失加在了一起，是整體感受。

　　已經有研究表明，在超過三分之一的嗅覺功能障礙患者中，至少有輕度抑鬱症的症狀。有趣的是，反過來也是這樣：抑鬱症患者經常也伴有嗅覺功能受損。和我們預期的一樣，抑鬱症似乎影響了人們喜歡或不喜歡某些氣味的程度。本就令人不愉快的氣味變得更加不愉快，原本宜人的氣味也變得令人不愉快（即“快樂”感覺的總體負面轉變）。這些變化可能是由於氣味訊號的神經元處理過程發生了改變。利用嗅覺腦電圖觀察抑鬱症患者和健康人觀看悲傷電影的不同，就可以明顯看出這一點（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27797562）。

氣味訊號透過嗅覺神經從鼻子傳播到嗅球。圖源：網際網路

　　此外，如果我們比較抑鬱與非抑鬱個體的大腦，就可以發現結構上的差異：抑鬱症患者的嗅球（接收來自鼻子的氣味輸入的第一個中繼站）明顯更小（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20472036）。嗅覺功能在接受抑鬱症治療後會有所改善，但嗅球大小通常不會變化。在這些研究結果的啟發下，德國德累斯頓工業大學的托馬斯·赫梅爾（Thomas Hummel）和伊洛納·克羅伊（Ilona Croy）提出，嗅覺輸入長期減少可能導致邊緣系統的功能失調，可視作引發抑鬱症的危險因素。

　　除開抑鬱症，邊緣系統還能將氣味與其他涉及情緒調節障礙的精神疾病聯絡起來嗎？雖然證據有限，但我們仍然能夠發現：嗅覺功能（尤其是正確識別氣味的能力）似乎在自閉症和精神分裂症中都有受損。這兩種病症的特點是社會參與能力和情緒表達能力受損。在精神分裂症的研究中，有人認為，嗅覺處理過程中的損傷甚至可以預測精神病的進展。

　　因此，我們似乎可以相當確定地說，氣味可以誘發我們過去那些情緒激動的回憶，而嗅覺喪失和情緒功能障礙是有聯絡的。但是，對於我們這些生活在精神健康和嗅覺功能“正常限度”的人來說，氣味仍然能影響我們的日常生活嗎？氣味是否真的不單單可以在潛意識層面調節我們的主觀情緒，更是我們解讀和操縱外部世界的方式？

　　有些人可能會認為人類已經超越瞭如此基本的控制。現代世界以視覺為主：飲料、餅乾和糖果色彩鮮豔的包裝幾乎無法傳遞嗅覺，“最好在。。。。。。日期之前食用”的便利也無法被嗅覺取代。結合我們周圍越來越多的數字景觀，我們不需要聞到那些我們看到的東西。不過，越來越多的證據表明，如果我們的目光沒有鎖定在螢幕上，我們可能會透過“chemosignalling”（化學訊號傳導）的過程不經意地利用氣味進行溝通。

氣味可以誘發我們過去那些情緒激動的回憶。圖源：Tumblr

　　這種溝通的型別之一是將一個人的情緒透過體味轉移給另一個人，這就是所謂的“情緒感染”。 2012年，荷蘭烏得勒支大學的一個研究團隊評估了女性受試者對男性腋下汗水的行為反應（www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23019141）。他們表示，如果女性聞到的是男性在恐懼情緒下分泌的汗水，女性也會表現出潛意識的恐懼跡象。在反感情緒下產生的汗水也出現了類似的情況，女性也表現出了潛意識的反感情緒。這些發現似乎可以證明人體活躍的化學訊號的產生和接收。

　　最近，功能成像研究中的類似發現也得到了重現。參與者在焦慮情緒下散發的體味，和參與者在運動過程中散發的體味進行對比，對情緒不明面孔的感知分別變得更偏向恐懼，以及更為中立。這種焦慮氣味將人的恐懼感放大，這個過程和左側海馬體的活躍有關，反映的也許是更多與情緒相關的氣味記憶。

　　我經歷過的氣味傳染情緒可能遠比不上普魯斯特和我外公房子的詩意，但這種體驗的確是存在的。和200位同學一起等待醫學院決賽是一種特別的樂趣：集體緊張的香氣足夠濃郁，緊張的情緒也彼此傳染。後來，我再也沒有聞到這樣的刺激氣味。直到我31歲那年，當我在幾次駕駛考試中首次疾駛在一個車水馬龍的環狀交叉路時，我坐在一個名叫戴夫的人旁邊，我又聞到了這種氣味，看來他似乎有點兒緊張。

　　我們會下意識地選擇那些能增強我們遺傳性氣味的香水。

圖源：Tumblr

　　基於氣味的溝通並不只限於汗水：2011年，以色列魏茲曼科學研究所的神經生物學家提出，人的眼淚中也含有化學訊號。在三次實驗中，團隊發現，讓男性接觸女性的情緒性眼淚（這是在女性觀看悲傷電影時收集到的眼淚）會降低他們對勃起狀態的自我評價，會讓他們在評價女性的照片時認為其性吸引力較低。同時，他們的睪丸激素水平降低，與勃起相關的大腦區域的功能成像活躍度也有所降低。我們在小鼠中也已經發現了類似的現象，幼崽“眼淚”中的資訊素會減少成年男性的交配行為。魏茨曼研究所的研究人員諾姆·索貝爾（Noam Sobel）最近強調，這個發現證明了他們的假設：情緒性眼淚是一種“保護動物免受（性與其他侵略）”的化學保護毯。這可能有助於解釋情緒性哭泣的其他神秘之處。多年來，科學家都對情緒性哭泣的目的深感困惑。

　　化學訊號也可以在人類繁殖中發揮作用。1995年，瑞士伯爾尼大學的研究人員發現，女性更喜歡男性具有不同遺傳免疫特徵的體味，他們認為這是因為免疫分子（特別是“HLA”蛋白，即白細胞抗原蛋白）會分泌到汗水中。這在理論上是有道理的。和具有相似免疫力的人繁殖的後代相比，不同免疫特徵的人交配產生的後代對傳染病有更強大的抵抗力。我們再次在小鼠中得到了類似的發現。除了針對疾病的進化優勢之外，這種偏好還可以防止出現亂倫（親緣關係更近的小鼠具有更相似的免疫特徵）。

　　從直覺上來講，我覺得大多數人都會認為自己性伴侶的氣味可以讓他們安心，或是讓他們陶醉。但這仍然是科學家之間爭論的主題：伴侶的選擇是否會在潛意識上受到“遺傳性氣味”的影響？也許是為了證明這一理論，最近由德國馬克斯·普朗克進化生物學研究所的曼弗雷德·米林斯基（Manfred Milinski）領導的研究發現，女性參與者能夠分辨自己的“遺傳性氣味”。利用功能成像技術我們發現，這種氣味可以啟用大腦中的獨特區域。該組織的研究人員也包括來自德累斯頓工業大學的赫梅爾和克羅伊，他們繼續研究證明，白細胞抗原的差異與伴侶關係、性滿足度和生殖慾望相關。我們對交配化學訊號的敏感性甚至可以追溯到我們的購物習慣：我們會下意識地選擇那些能增強我們遺傳性氣味的香水。

　　結合其他化學傳導訊號的研究結果，我們可以發現，嗅覺似乎的確可以巧妙地調節我們對世界的肉體和情感體驗。理論上，嗅覺功能障礙導致的社會誘因誤解可能會導致社會參與能力受損。氣味識別缺陷是否是自閉症的典型特徵？這是否有助於我們觀察這種病的臨床特徵？這些都還有待觀察。

　　從小瑪德萊娜蛋糕的懷舊到星期三晚餐的味道，氣味讓食物有了味道，讓回憶有了情感，讓我們彼此心心相連。在藝術家、科學家和某些外科醫生領導的探索中，我們才剛開始理解氣味讓世界多姿多彩的神奇機制。我自己的研究會繼續下去，香菸的氣味也會讓我的外公永遠鮮活地活在我記憶深處。