1，這樣的話，很大可能性是屬於種子問題，可能種子質量不好，或者品種就不是細腰的品種。

2，另外一種情況可能是營養過剩。

葫蘆簡介

葫蘆科 (cucurbits) 有許多重要的經濟物種，很多都具有食用、藥用或觀賞價值，如黃瓜 (Cucumis sativus)、甜瓜 (Cucumis melo)、西瓜 (Citrullus lanatus)、葫蘆 (Lagenaria siceraria)、冬瓜 ( Benincasa hispida）和南瓜（Cucurbita spp.）等……

我們前邊提到的幾種作物全基因組測序都已經完成[1]，研究人員還開發了葫蘆相關的資料庫，Home-CBGD，整理了不同葫蘆品種的基因組、轉錄組、表型差異及分子標記[2]，方便我們對它進行研究。

12 種植物的系統發生樹及基因的進化。 節點旁邊的藍色數值表示每個節點的估計發散時間（MYA，百萬年前）。 基因家族：每個物種的基因家族數量； 家族中的基因：可以聚集到基因家族中的基因數量； 總基因：每個物種的總基因數。

葫蘆資料庫 GourdBase 中展示的葫蘆果實形狀差異。

葫蘆果實基本可以分為球形、矮柱形、長柱形、梨形等主要型別。瓢葫蘆基本可以看作是梨形果實，亞腰葫蘆又是在梨形果實的基礎上增加了亞腰。

葫蘆果實有沒有亞腰，可以看作一對相對性狀。果實形狀也是重要的農藝性狀，是育種計劃中需要考慮的一個重要因素。

對我們做遺傳的人來說，差異性狀的背後就是不同的基因。瓢葫蘆和亞腰葫蘆在果實形狀上存在差異，就是因為不同品種控制果實發育的相關基因不同造成的。

粗腰和亞腰可以看作葫蘆果實的一對相對性狀

果實發育受基因調控

基因的作用很強大，單就果實性狀而言，基因決定著果實的大小、長短、形狀、切開以後的腔室數目、顏色、營養物質的成分及含量……

不同生長軸上細胞數量的變化，會影響果實形狀是圓還是細長。果實較長的黃瓜自交系材料，在縱軸向上的細胞數量高於果實較短的黃瓜[3]。在瓜類、黃瓜和西瓜中，成熟果實的形狀與子房的高度有關，可以在授粉前確定果實形狀[4][5]。目前也發現一些基因及 QTL ，如基因 CsFUL1、CsSUP 等，可以影響黃瓜果實的形狀及果實大小[6][7]。

9 個黃瓜自交系的子房和果實照片，及不同的子房和果實對應的細胞圖片。細胞數量的變化，影響果實的形狀及大小。

成熟果實的形狀與子房的高度有關，可以在授粉前確定果實形狀

與黃瓜果實發育相關的一些基因或者 QTL 位點

細胞增殖通常發生在果實生長的早期階段，最終決定果實中細胞的數量，影響果實的大小[8]。番茄的 SUN 基因編碼一個 IQD 家族鈣調蛋白，誘導果實伸長[9]。FAS 和 LC 決定了心室的數量並在一定程度上調節果實形狀[10]，OVATE 是一個負調控因子，透過轉錄抑制起作用[11]。

番茄馴化過程中果實大小增加。野生種 S. pimpinellifolium (a)，中等大小加工品種 E6203 (b) 和大型品種 Jumbo Red（c）。 果實從 a 增加到 b 主要是透過增加細胞分裂，而從 b 到 c 是透過增加室數來實現的。 免疫染色顯示了影響果實大小的 YABBY 轉錄因子 fas 在花發育不同階段的表達模式。

番茄的 SUN 基因編碼一個 IQD 家族鈣調蛋白，誘導果實伸長。過表達 SUN 可以讓圓果實的番茄（pp）長長，敲低 SUN 可以讓長果實的番茄（ee）變圓。

不同番茄突變體的果實形狀，圖中 S，O，LC，F 是基因名稱 SUN，OVATE，LC，FAS 的縮寫。番茄資訊詳見 http://solgenomics.net/

亞腰葫蘆的亞腰成因

目前也有關於葫蘆果實形狀方面的研究[12]，一些其他作物中調控果實形狀的基因（比如 SUN，OFP，AP2 等），在葫蘆中也有類似功能的同源基因。但由於亞腰這一性狀比較特殊，其他作物果實沒有葫蘆這麼突出的亞腰性狀，基因組學未能直接揭示亞腰成因[1][2][12]。

果實的發育不是我的研究方向，我看到的文獻也有限。所以目前還不能直接解答到底是什麼基因，怎麼影響了發育，如何決定了亞腰性狀。

但是我種過亞腰葫蘆，亞腰其實開花的時候就能看出來。葫蘆的果實形狀有沒有亞腰是品種決定的，可以透過授粉前的母本子房判斷。人為約束可以改變果實形狀，但是正常亞腰葫蘆果實的亞腰並不是人為約束出來的。

亞腰葫蘆授粉前的母本子房就是亞腰的

對於亞腰葫蘆的果實發育，我們可以做出一些推測：

花是節間縮短的變態枝，亞腰在起源上可能類似於莖的節間；植物激素在亞腰的發育過程中起作用，亞腰是激素極性、不對稱分佈造成的；細胞的數目、分裂方式、細胞大小的差異造成亞腰區域比較細；激素的區域性分佈是基因調控的，瓢葫蘆和亞腰葫蘆在這些基因上有差異；改變相應的基因，瓢葫蘆可以收腰，亞腰葫蘆可以變胖；即使沒有相應基因，人為外源施加激素，也可能模擬基因的作用結果；亞腰基因可以用在其他植上，用於改善其果實觀賞性。

如何研究葫蘆的亞腰機制

前邊我們提到，有沒有亞腰是一對相對性狀，差異性狀的背後就是不同的基因。那麼研究葫蘆為什麼產生亞腰，首要任務就是克隆出亞腰基因。

只要我們有性狀不同的材料，就能克隆出造成性狀差異的基因。亞腰基因的克隆方法，可以用經典的圖位克隆，也可以採用測序方法克隆，還可以採用全基因組關聯分析（GWAS）。克隆亞腰基因使用的葫蘆群體，可以是近等基因系，重組自交系，也可以用 F2 群體，雙單倍體群體等。

這裡我們以上週的一篇文獻為例[13]，簡單設計一種方法，用 BSA 定位，研究亞腰葫蘆的亞腰性狀。

冬瓜是黃瓜近親，為研究冬瓜果實形狀，設計雜交。球形瓜 MY-1 與 長柱瓜 GX-1 雜交，後代 F1 介於二者之間，F2 可以分離出親本型別及中間型別。對 F2 進行分類，分別測序極端型別（球形 / 長形） F2 個體的基因組，計算 SNP 頻率，即可得到差異基因。

將亞腰葫蘆（YY）和瓢葫蘆（P）雜交，得到 F1，觀察性狀並繁殖；將 F1 自交，得到性狀分離的 F2 群體，並將其分類，並統計比例，如果是 1:2:1 或者 3:1 就是單基因差異造成的，如果分離比模糊難以界定就挑選極端型別；挑選 F2 群體中表型極端且明顯的瓢葫蘆（P-F2）與亞腰葫蘆（YY-F2）提 DNA，進行混池測序，中間難界定的模糊型別不測；分析測序結果，計算 SNP 頻率，獲得目標基因；敲除或過表達目標基因，進行驗證及後續的功能分析。

BSA 定位目標基因的流程圖解