Annu Rev Plant Biol | 田豐/嚴建兵系統綜述作物自然變異的遺傳基礎，展望未來育種方向和策略

責編 | 王一

2021年1月23日，中國農業大學田豐教授課題組和華中農業大學嚴建兵教授課題組合作在Annual Review of Plant Biology線上發表了題為“Natural Variation in Crops: Realized Understanding, Continuing Promise”的綜述文章，全面總結了作物自然變異遺傳基礎的研究進展。在本文中，作者首先綜述了自然變異的遺傳解析和QTL克隆策略，比較了各類遺傳定位方法的優缺點；接著作者系統概括了水稻、玉米、小麥、大麥、西紅柿和大豆六個作物中QTL克隆進展，以克隆的QTL為基礎，作者深入分析了作物QTL的分子調控和進化機制；最後作者對未來育種的方向和策略進行了展望。

自然變異及種質資源，就像一個持續了千百萬年的巨大遺傳擾動實驗：幾乎每一個物種都含有異常豐富的變異位點，每個突變又有很多個體共享（生物學重複）。人類謙卑地接受了大自然這一饋贈，並在此基礎上對極少一部分加以馴化改良形成當今的作物。農作物或許是人類至今最偉大的發明，反過來也塑造了人類萬千年的文明發展。在大約一萬年的馴化改良過程中，人們對農作物的改良方法經歷了從基於表型到基於基因型，從經驗積累到知識驅動的實踐變化。作物中廣泛存在的自然變異是作物不斷進化的動力，也為人類馴化和改良作物提供了選擇基礎。

大部分重要的作物性狀均為複雜的數量性狀，受大量的數量性狀位點（QTL）調控，並易受環境影響。解析作物重要性狀自然變異的遺傳基礎，克隆調控重要性狀的QTL，對於理解作物性狀的分子建成機制和作物的進化過程，進而更好地改良作物至關重要。科學家對此進行了長期的探索，從1993年作物中第一個抗病QTL—Pto克隆到現在，QTL克隆的研究已經進行了將近30年。透過大量文獻檢索和分析，到2020年5月份為止，水稻、玉米、小麥、大麥、西紅柿和大豆六個作物中一共克隆了364個QTL。

透過對這364個作物QTL的綜合分析發現，不同作物和不同性狀自然變異的分子調控和進化機制存在顯著差異。例如，轉錄因子在馴化、適應和株型性狀的調控中發揮了重要作用，編碼酶的基因在產量構成因子和品質相關性狀的調控中發揮了重要的作用，生物脅迫和非生物脅迫性狀受不同類別的基因調控。在異交作物玉米中，QTL功能變異以調控變異為主，而在自交作物水稻、小麥、大麥和大豆中以基因編碼區變異為主。作者同時也分析了新突變（de novo mutation）和已經存在的變異（standing variation）對作物進化的相對貢獻。此外，作者深入探討了QTL的進化機制，闡釋了單基因和多基因的逐步進化、同源基因的平行選擇或分化選擇在作物馴化和適應上的作用。

自然變異儘管已經非常豐富，新興的基因編輯技術可以實現短時間內產生更豐富的變異，甚至實現特定性狀的定向演化。作者對基因編輯的這一潛在優勢進行了定量估計，並透過介紹基因編輯技術在當前作物遺傳改良中一系列有益實踐，對其可以在創制新的優良等位基因型、多有利等位基因的聚合、創造新的性狀和作物、乃至建立農業新正規化等領域發揮關鍵作用進行了展望。這為應對未來人口增長的糧食需求，氣候變暖的環境挑戰和新的農業模式提供了更強有力的手段。

田豐教授團隊的梁亞盟博士生和嚴建兵教授團隊的劉海軍博士（目前為奧地利科學院孟德爾研究所博士後）為共同第一作者，田豐教授和嚴建兵教授為共同通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金、國家轉基因重大專項、國家重大研發計劃以及國家青年人才專案和中央高效基本科研業務費資助。

原文連結：

www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-arplant-080720-090632