Nature | 生物能源植物柳枝稷高質量基因組圖譜公佈，揭示其氣候適應的遺傳基礎
撰文 | 大白
責編 | 奕梵
柳枝稷 (Panicum Virgatum) 是一種具有發展前途的生物燃料作物，也是北美蘆葦草原的重要組成部分。柳枝稷可用於提煉酒精，又有“能源草”的稱謂。據測算，1畝柳枝稷草所產出的酒精能量可以抵3~4噸電煤的能量【1】。美國能源部生物量產量試驗，已經證明了柳枝稷草生物能源生產的經濟可行性，並且已經培育出了新品種，其產量大大超過玉米和其他纖維素飼料【2】。
然而，個別品種往往只在狹窄的氣候生態位上高產。因此，為了最大限度地提高收益，柳枝稷的育種和生物技術應用需要分析生物量積累和氣候適應的基因組調控基礎，重點發展氣候—基因型匹配的新品種，這將對未來生物量的提高，並鞏固柳枝稷作為一種經濟和環境可持續的生物能源產品提供理和應用支撐。
2021年1月27日，來自美國多所大學和研究機構的研究人員在Nature 發表了題為Genomic mechanisms of climate adaptation in polyploid bioenergy switchgrass 的研究論文。該研究對多倍體生物能源作物柳枝稷龐大而複雜的基因組進行了高質量的組裝和註釋；對橫跨1800公里緯度的10個生態區中的732個不同基因型的柳枝稷進行了重測序，並進行了生物量和存活率的分析，揭示了其氣候適應的廣泛基因組證據。同時，除了研究氣候適應模式外，該研究開發的基因組資源和基因-性狀關聯資料為育種者提供了重要工具。
先前已發表的柳枝稷草基因組序列完整性不高，嚴重阻礙了候選基因的挖掘和分子育種【3,4】。AP13基因型柳枝稷是多倍體且基因組大(單倍體基因組大小=1129.9Mb、重複率為56.9%重複)，同時也是異交植物，其基因組在自然異交群體的範圍內保持一定程度的雜合性。該研究透過PacBio長讀測序和細菌人工染色體克隆驗證相結合，產生了高度連續的‘v5’AP13基因組組裝資料(資料可從https://phytozome-next.jgi.doe.gov上獲得），將得到的大重疊群 (N50=5.5Mb)組成一個具有代表性的單倍型，然後利用兩個高密度遺傳圖譜的相互驗證對染色體假分子進行定位和排序。透過與姊妹分類群Panicum rudgeii的比對，將染色體分配到亞基因組中，最終裝配僅包含0.4%的間隙，與2016年(https://phytozome-next.jgi.doe.gov/info/Pvirgatum_v4_1) 之前的v4版本相比減少了75倍。重要的是，基因組組裝與三個遺傳資訊源是共線的，儘管它們獨立於不同三個來源。共線性表明，已經為每個亞基因組開發了單一的單倍體組裝和註釋。
為了研究氣候適應、抗逆性和生物量生產的遺傳基礎，研究人員對由732個獨有的四倍體基因型組成的多樣性遺傳群體進行了重測序，重測序覆蓋範圍不偏向任何一個亞基因組，產生了3,380萬個單核苷酸多型性 (SNP)，還重新組裝了這些深度重測序文庫的252個基因型的子集，並得到了的重疊群上的缺失和結構變體 (例如，100-1500 bp的插入和缺失)。為了將性狀和分子變異與氣候聯絡起來，從每個基因型的地理參考收集位置提取了46個氣候變數，並將這些資料分成7組，發現氣候-基因-生物量的關聯性很豐富，且差基因型差異越大，其關聯性的差異就越大。該研究還發現，在向北方棲息地的擴張過程中，基因流透過從預先適應的北方基因池中匯入等位基因來加速對氣候的適應。這種區域性適應不僅表現在生存和抗逆性上，還表現在更高的生物量積累。同時，該工作也提供了大量的生物量的GWAS資料，氣候和生物量關聯性的高遺傳力表明，在所有變異的一小部分上的關聯性超過了總體關聯性，這為育種者提供了遺傳多樣性，可在當地環境中進行柳枝稷的改良。
基因流匯入的位置和影響
綜上所述，該研究發現柳枝稷其古老的不同亞群之間的匯入促進了對北方氣候的適應，即不同基因組之間的混合可以增強對新環境的適應。這種適應性匯入和可遺傳的亞基因組特異性遺傳變異可能提供了阻力最小的遺傳路徑，使其能在環境多變期間新棲息地的定居。該研究表明自然組合、專性異交和多倍體是自然界中柳枝枝草適應性的主要驅動力，也是可供選擇的遺傳變異來源，成為未來來提高生物燃料產量的候選基因。
參考文獻
【1】 Heaton EA, et al. Herbaceous energy crop development: recent progress and future prospects. Curr Opin Biotechnol. 2008. 19(3):202-9.
【2】 McLaughlin, S. et al. in Perspectives on New Crops and New Uses (ed. Janick, J.) 282–299 (ASHS, 1999).
【3】 Poudel, H. P., Sanciangco, M. D., Kaeppler, S. M., Buell, C. R. & Casler, M. D. Genomic prediction for winter survival of lowland switchgrass in the northern USA. G3 9, 1921–1931 (2019).
【4】 Lowry, D. B. et al. QTL × environment interactions underlie adaptive divergence in switchgrass across a large latitudinal gradient. Proc. Natl Acad. Sci. USA 116, 12933–12941 (2019).
文章連結：https://www.nature.com/articles/s41586-020-03127-1#Sec26