責編 | 王一
表觀遺傳 （epigenetics） 是指在不改變編碼遺傳資訊的序列情況下，發生可遺傳的基因表達變化，包括DNA甲基化、RNA甲基化、組蛋白修飾、非編碼RNA和染色質重塑等，參與生長髮育、基因表達調控、響應環境訊號等多個方面，是生物性狀多樣性的基礎（He et al., 2021; Liang et al., 2020）。作物生長髮育過程中，高溫、乾旱等非生物脅迫會引起細胞增殖被抑制，集中能量用於抗逆，往往導致作物不同程度減產。因而，鑑定表觀遺傳調控作物生長髮育和脅迫相關的基因和網路可望為提高作物產量和抗逆性提供基因資源和理論基礎。
真核生物細胞分裂過程中的遺傳資訊和表觀遺傳資訊都需要完成從母本細胞到子細胞之間的轉移。動物中已經揭示了有關染色質狀態和表觀遺傳標記（如組蛋白H3第27位賴氨酸三甲基化（H3K27me3））在細胞週期和DNA複製過程中的資訊傳遞機制（Petruk et al., 2012）。在酵母和哺乳動物細胞分裂過程中，已有研究表明CTF4及其同源蛋白透過影響DNA解旋酶活性、細胞週期S期DNA複製而不受損傷來實現遺傳資訊的傳遞（Gan et al., 2018）。然而，有關植物細胞分裂中的表觀遺傳資訊傳遞及CTF4同源蛋白是否參與植物細胞分裂了解較少。
2021年2月6日，中國農業科學院生物技術研究所谷曉峰團隊、華中農業大學吳昌銀團隊、中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所易可可團隊合作在The Plant Cell線上發表了題為 Rice and Arabidopsis homologs of yeast CTF4 commonly interact with Polycomb complexes but exert divergent regulatory functions 的研究論文，揭示了水稻表觀遺傳調控細胞週期和DNA損傷的新機制。
該研究在水稻中鑑定了酵母CTF4同源蛋白（DRW1），DRW1招募多梳家族（Polycomb, PcG）複合體成員以維持分裂細胞中H3K27me3修飾水平，參與細胞週期中的DNA複製。在水稻中，drw1突變體表現出細胞複製S期停滯，生化實驗證明由DRW1透過結合細胞週期抑制劑Kip相關蛋白1（KRP1）和KRP5啟動子區域和並招募PcG成員來調控KRP1和KRP5的H3K27me3水平。此外，DRW1透過與DNA解旋酶複合體成員GINS和DNA聚合酶DNAP互作來調控細胞週期S期DNA複製和損傷修復。透過DNA損傷試劑HU和MMS對drw1突變體與野生型處理發現，水稻中drw1突變體在DNA脅迫處理下更容易響應DNA損傷，表明DNA損傷受脅迫的誘導。與酵母和哺乳動物相比，該研究發現水稻DRW1不僅參與影響DNA解旋酶活性、細胞週期S期DNA複製和損傷修復，還特異地影響細胞週期中的表觀遺傳資訊傳遞，表明DRW1在進化過程中即呈現保守的生物功能，又分化出特有的表觀調控機制。
進一步與Zhou等（2017）在擬南芥CTF4同源蛋白（EOL1）比較分析發現，水稻DRW1和擬南芥EOL1雖然都在分裂細胞旺盛的組織中表達，均能夠與PcG複合體成員直接相互作用，並共同促進H3K27me3修飾水平沉積，但在調控下游的生物學過程顯著不同，導致水稻中DRW1突變後存在明顯表型。水稻DRW1參與調控細胞週期相關基因KRPs，而在擬南芥中KRPs卻不受EOL1的影響。此外，擬南芥EOL1突變後也不影響DNA損傷，進一步表明了CTF4的同源蛋白DRW1和EOL1在單雙子葉植物中存在功能分化。
以上結果研究表明，CTF4/EOL1/DRW1的生物學即有功能保守性，又兼具物種分化特異性，為後續研究CTF4同源蛋白物種進化提供了理論基礎。此外，drw1突變後呈現明顯的矮化短小表型（包括株高降低、種子變小、千粒重減少等），進一步研究DRW1的功能為後續水稻生長髮育、產量和抗逆相關性狀的遺傳改良提供了線索和應用前景。
張平賢、朱春梅、耿玉珂為該論文的共同第一作者，中國農科院生物所谷曉峰研究員、華中農業大學吳昌銀教授和中國農科院區劃所易可可研究員為論文通訊作者。該工作得到了國家重大專項、國家自然科學基金、中國農科院科技創新工程等專案資助。
參考文獻：
1. He K, Cao X, Deng X. (2021) Histone Methylation in Epigenetic Regulation and Temperature Responses. Current Opinion in Plant Biology, 61, DOI: 10.1016/j.pbi.2021.102001
2. Liang Z, Riaz A, Chachar S, Ding Y, Du H, Gu X. (2020) Epigenetic Modifications of mRNA and DNA in Plants. Molecular Plant, 13:14-30
3. Petruk, S., Sedkov, Y., Johnston, D.M., Hodgson, J.W., Black, K.L., Kovermann, S.K., Beck, S., Canaani, E., Brock, H.W., Mazo, A. (2012) TrxG and PcG proteins but not methylated histones remain associated with DNA through replication. Cell 150:922-33.
4. Gan, H., Serra-Cardona, A., Hua, X., Zhou, H., Labib, K., Yu, C., Zhang, Z. (2018) The Mcm2-Ctf4-Polα axis facilitates parental histone H3-H4 transfer to lagging strands. Molecular Cell, 72:140-151.
5. Zhou, Y., Tergemina, E., Cui, H., Förderer, A., Hartwig, B., James, G.V., Schneeberger, K., and Turck, F. (2017). Ctf4-related protein recruits LHP1-PRC2 to maintain H3K27me3 levels in dividing cells inArabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 114: 4833–4838.
論文連結：
https://doi.org/10.1093/plcell/koab047