責編 | 奕梵
大豆古稱菽，《詩經》記載“蓺之荏菽，荏菽旆旆”，大約5000年前，栽培大豆起源於我國，由分佈於我國黃淮海區域（北緯32-40度）的野生大豆馴化而來，在我國的農業生產中佔據著重要的地位。大豆是光週期極為敏感的典型短日照作物，單個品種或種質資源一般只適宜種植於緯度跨度較小的區域內，那麼起源於黃淮海區域的大豆是如何適應全世界廣泛的生態環境呢？又是如何影響大豆的產量和在世界範圍的種植和分佈呢？這一直是科學家們研究的熱點。
1920年，美國科學家Garner和Allard發現兩個有意思的現象，同一大豆品種，從5-7月每隔兩週播種一次，儘管植株生長的“年齡”不同，但到了秋天(9月份)幾乎同時開花；將在美國南部正常開花的菸草品種（Maryland Mammoth）移至美國北部栽培時，夏季只長葉不開花，但如果在秋冬移入溫室則可開花結實。他們試驗了溫度、光質、營養等各種條件，最終發現日照長度是影響大豆開花的關鍵因素（圖1），並由此提出了植物光週期現象的概念。
圖1. 左側大豆植株在短日照條件下生長，播種後100天已經完全成熟；右側大豆植株在長日照條件下生長，播種後100天尚未開花（Garner and Allard, 1920）。
廣州大學孔凡江/劉寶輝研究團隊多年以來對大豆光週期調控的開花途徑進行了長期系統和深入的研究，並取得了一系列進展。2017年，該團隊報道了大豆長童期 (Long Juvenile) 關鍵基因J 的克隆及進化機制研究成果，揭示了大豆特異的光週期調控開花的PHYA(E3E4)-J-E1-FT遺傳網路，闡明瞭J基因提高大豆低緯度適應性的機制（Lu et al., Nature Genetics, 2017）。2020年，該團隊又發表了關於大豆光週期適應性進化的研究成果，揭示了大豆光週期調控開花的PHYA (E3E4) -Tof11/Tof12-LHY-E1-FT分子調控網路，系統闡釋了大豆中高緯度適應的多基因進化機制（Lu et al., Nature Genetics, 2020；點選檢視：專家點評Nature Genetics | 廣州大學孔凡江/劉寶輝團隊揭示大豆馴化過程中開花的進化和選擇機制）。
近日，該團隊在PNAS線上發表了題為A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation的研究論文，解析了大豆夜間複合體（Soybean Evening Complex, SEC）調控光週期敏感性與適應性的分子機制。
該研究發現，大豆有兩個擬南芥LUX的同源基因，LUX1和LUX2，二者在光週期調控的開花途徑中功能冗餘。同時敲除兩個LUX基因造成大豆極度晚花，其表型與著名的光週期敏感的菸草突變體Maryland Mammoth類似（圖2），故作者將大豆LUX雙突變體命名為“Guangzhou Mammoth”。此外，Guangzhou Mammoth在長短日照的開花時間無顯著差異，證明EC蛋白複合體控制著大豆的光週期敏感性，從而揭開了100年前發現的大豆光週期現象分子遺傳機制的神秘面紗。
圖2. 左側為Maryland Mammoth (Amasino, 2013)，右側為Guangzhou Mammoth（大豆EC複合體的突變體）
進一步研究發現，LUX1和LUX2均能與J相互作用形成SEC，透過結合E1及其兩個同源基因E1La和E1Lb的啟動子而抑制其表達，從而釋放E1對FT2a和FT5a的轉錄抑制，促進開花（圖3），揭示了SEC-E1調控分子模組是大豆光週期反應的核心分子模組，這為今後開發具有不同開花時間和適應性的大豆新品種提供了更多的可能性，將對熱帶地區國家的大豆適應性和產量具有非常重要的意義。
圖3. 短日照條件下 SEC 的工作機制模式圖
廣州大學分子遺傳與進化創新研究中心的博士後步田田、蘆思佳教授、博士後王凱和董利東講師為文章的共同第一作者，孔凡江教授為文章的通訊作者。塔斯馬尼亞大學的James L. Weller教授、河南大學的徐小冬教授和謝啟光教授參與了該項工作。該研究得到了國家自然科學傑出青年基金、國家自然科學基金青年基金和廣東省基礎與應用重點專案研究的資助。
相關文獻：
1. Garner WW and Allard HA (1920) Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants. J Agr Res 18, 553-606.
2. Bu T, Lu S, Wang K, Dong L, Li S, Xie Q, Xu X, Cheng Q, Chen L, Fang C, Li H, Liu B, Weller JL, Kong F (2021) A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation. PNAS 10.1073/pnas.2010241118.
3. Lu S, Dong L, Fang C, Liu S, Cheng Q, Kong L, Chen L, Su T, Nan H, Zhang D, Zhang L, Wang Z, Yang Y, Yu D, Liu X, Yang Q, Lin X, Tang Y, Zhao X, Yang X, Tian C, Xie Q, Li X, Yuan X, Tian Z, Liu B, Weller JL, Kong F (2020) Stepwise selection on homeologous PRR genes controlling flowering and maturity during soybean domestication. Nat Genet 52, 428-436.
4. Lu S, Zhao X, Hu Y, Liu S, Nan H, Li X, Fang C, Cao D, Shi X, Kong L, Su T, Zhang F, Li S, Wang Z, Yuan X, Cober ER, Weller JL, Liu B, Hou X, Tian Z, Kong F (2017) Natural variation at the soybean J locus improves adaptation to the tropics and enhances yield. Nat Genet 49, 773-779.
5. Amasino R (2013) My favourite flowering image. J Exp Bot 64, 5817
供稿：孔凡江、步田田
論文連結：
https://www.pnas.org/content/118/8/e2010241118