撰文 | MX

責編 | 王一

小麥是全球種植最廣泛的一種主要糧食作物，世界上有超過1/3的人口以小麥為主糧。隨著全球人口的快速增長，對於糧食的需求也將越來越高。聯合國糧農組織 (FAO) 預測到本世紀中期全球人口的糧食需求將增加70%，而全球範圍內的可耕地資源有限，因此只有大幅度提升主要糧食作物的產量才能滿足全球人口的糧食需求 【1】。近年來隨著小麥基因組的破譯，一系列提高小麥抗病性以及促進增產的基因也相繼被克隆【2,3】。同時，小麥基因組和泛基因組的研究為有效利用小麥種質資源庫中的優異等位基因，加快小麥育種程序和提高小麥產量方面具有非常重要的意義。

2021年2月1日，Nature Plants線上發表了英國布里斯托大學Alexandra M. Przewieslik-Allen團隊題為The role of gene flow and chromosomal instability in shaping the bread wheat genome的研究論文，透過對358份小麥和113份小麥近緣種進行分析，揭示了基因滲入和染色體重排對小麥品種多樣性的重要貢獻，該研究對於小麥育種和有效利用優異等位基因提高小麥產量及抗性具有重要的參考價值。

普通小麥 (Triticum Aestivum) 是由粗山羊草 (Aegilops tauschii, DD)和四倍體圓錐小麥 (Triticum turgidum, AABB) 雜交而成的異源六倍體小麥 (AABBDD)。由於產生普通小麥的雜交親本數量有限，再加上其自花授粉的繁殖方式以及育種過程也主要透過近親雜交方式進行，導致現代栽培小麥遺傳多樣性相比祖先種明顯降低。小麥遺傳變異多樣性的缺乏很大程度上制約了育種家培育出能夠應對環境挑戰的優良小麥品種。儘管栽培小麥表現出有限的遺傳多樣性，但小麥的祖先種、農家種和小麥科近親物種為其提供了等位基因的擴充套件庫，可以利用這些等位基因來增加小麥的遺傳多樣性。在二十世紀之前，世界上許多地區的六倍體面包小麥和它的祖先種——四倍體小麥通常在一起種植，因此它們之間可能會發生自然的基因交流。最近有研究表明，來自野生二粒小麥(T.turgium subsp. Dicoccoides) 的基因流動對小麥全基因組的單核苷酸多型性 (SNPs) 有很大的影響【4】。

在該研究中，研究人員利用一個高密度的分子標記陣列對小麥-粗山羊草屬的多個物種組成的基因組遺傳多樣性進行綜合比較，全面分析了六倍體面包小麥與其近緣親本的基因流動。利用358個六倍體面包小麥品種與其相對應的113個近緣祖先種的單倍型進行全基因組掃描分析，這113個小麥祖先種包括了小麥屬 (Triticum)、粗山羊草屬(Aegilops)、鈍麥草屬 (Amblyopyrum)、偃麥草屬 (Thinopyrum) 和黑麥屬 (Secale) 等5個屬的44個物種。收集的所有小麥品種的註冊年份從1790年至2015年，按照不同年份及育種方式劃分為4種類型，接著對所有小麥品種按3個不同亞基因組的各染色體進行平均遺傳多樣性分析，總體而言，每條染色體的遺傳多樣性反映了其基因組的遺傳多樣性，但也存在部分發生偏離的染色體。對各染色體分別進行主成分分析(PCA)，發現每條染色體具有不同的分類模式和亞群混合，說明每條染色體的祖先或基因組結構存在差異。

圖：外顯子捕獲資料與預測的滲入片段比對和遺傳多樣性分析

接下來，研究人員對小麥親緣關係較近的5個屬共113個近緣種利用高密度的Axiom HD arrays進行基因滲入的分析。在分析過程中，研究人員對預測的基因滲入層級進行了詳盡細緻的劃分，包括從初級滲入基因庫到次級基因庫、再到三級基因庫。這些分析結果為小麥的遺傳育種提供了非常有價值的遺傳資訊資源，為了確保該分析資料的實用性，研究人員還建立了互動式的查詢工具供後續的研究者們利用。

綜上所述，小麥近緣種基因的滲入是六倍體面包小麥進化和育種過程中的一個共同特徵，因此利用小麥祖先種的等位基因資源庫是增加小麥遺傳多樣性的合理策略。該研究為小麥性狀的遺傳改良和育種工作提供了非常有價值的參考資訊。

參考文獻：

[1] Tadesse, W. et al. Genetic gains in wheat breeding and its role in feeding the world. Crop Breed. Genet. Genom. 1, e190005 (2019).

[2] Wang H. et al. Horizontal gene transfer of Fhb7 from fungus underlies Fusarium head blight resistance in wheat. Science. 368, 6493 (2020) DOI: 10.1126/science.aba5435

[3] Jiang, C. et al. An expanded subfamily of G-protein-coupled receptor genes in Fusarium graminearum required for wheat infection. Nat Microbiol. 4, 1582–1591 (2019).

[4] He, F. et al. Exome sequencing highlights the role of wild-relative introgression in shaping the adaptive landscape of the wheat genome. Nat. Genet. 51, 896–904 (2019).

論文連結：

https://www.nature.com/articles/s41477-020-00845-2