Mol Plant｜北京科技大學萬向元發表觀點論文：後雜種優勢利用時代有望利用顯性核不育技術提高作物籽粒產量

責編 | 王一

據預測到本世紀中葉，全球人口將達到100億。全球人口不斷增長的同時，還面臨耕地資源和淡水資源的短缺、以及全球變暖等造成的多種生物和非生物脅迫，全球糧食安全正受到前所未有的嚴峻挑戰（Hickey et al., 2019）。上世紀由於半矮稈等綠色革命基因和雙交種、單交種等雜種優勢的應用，分別導致了第一次和第二次綠色革命，促使玉米和水稻等主要糧食作物大幅度增產，為保障全球糧食安全做出了重要貢獻（圖1A,B）。但進入本世紀後，全球糧食增產速度趨緩，部分作物的單產甚至停滯不前，意味著以種植雜交種為主的作物生產進入了後雜種優勢利用時代。後雜種優勢利用時代的主要標誌是傳統雜種優勢利用方法的增產潛力已趨於飽和，亟待分子育種、生物育種、設計育種、基因編輯、合成生物學等新育種技術的綜合應用。

植物雄性不育技術，尤其是以質核互作為基礎的“三系法”和以光溫敏不育為基礎的“兩系法”曾經在水稻等作物的雜種優勢利用中，發揮了十分重要的作用。其中，由“三系法”衍生的玉米細胞質不育雜交種與正常可育雜交種混合種植、或人工拔出部分玉米可育雜交種的雄穗，由於不育雜交種的雄穗發育缺陷或人工干預其發育可以節約雄穗發育所需要的物質能量，使得光合產物和能量可以更多地分配到雌穗發育中，從而導致玉米雜交種籽粒增產（Munsch et al., 2010; Gao et al., 2020; Weingartner et al., 2002）。類似，由玉米顯性不育系Ms44配製的雜交種與可育雜交種混合種植，也可以提高玉米雜交種氮肥利用率並增產，尤其是在低氮、乾旱等逆境條件下增產效果更明顯（Fox et al., 2017; Loussaert et al., 2017）。此外，北京科技大學萬向元團隊利用前期克隆的玉米育性關鍵轉錄因子ZmMs7（Zhang et al., 2018）的異時表達（p5126-ZmMs7M），建立了一種適應於多種植物（如玉米、水稻和擬南芥）的顯性核不育技術體系（DGMS）（An et al., 2020，PNAS）。

據此，萬向元團隊提出了後雜種優勢利用時代有望利用顯性核不育技術提高作物籽粒產量的觀點，並於2020年2月11日線上發表於Molecular Plant (Wan et al., 2021)。

如前所述，後雜種優勢利用時代需要綜合應用多種現代育種技術手段，透過多基因/多性狀聚合，創制高產優質、綠色高效、綜合性狀優異的超級雜交種，從而保障全球糧食安全和農業可持續發展。在此基礎上，萬向元團隊提出，透過顯性雄性不育基因/性狀與多種現代育種技術相結合，有望打造一種新型的作物（尤其是玉米等異交授粉作物）育種、制種和生產模式，提高作物顯性不育F1雜交株的籽粒產量（圖1C-E）。其主要原理是：由於顯性核不育技術生產的顯性不育系在不育位點上為雜合子，用其作為母本生產的雜交種有約50%的顯性不育雜交種和約50%的可育雜交種。二者混合種植，其中一半的不育雜交F1植株可以被可育雜交F1植株充分授粉而雌穗（果穗）正常結實。同時，由於不育F1雜交株的雄性器官（花葯和花粉）發育受阻而節約的物質和能量可以有效地分配到雌穗（果穗）中，從而導致50%不育株玉米籽粒產量增加（圖1E）。

圖1：顯性核不育技術在後雜種優勢利用時代有望提高作物產量的應用模式

顯性核不育技術相對於隱性核不育技術（如玉米多控不育MCS技術，Zhang et al., 2018, PBJ; An et al.,2019, MP；SPT技術：Wu et al., 2016, PBJ）、三系法和兩系法而言，具有以下優勢：（1）顯性核不育技術不僅具備隱性核不育技術的優點以用於雜交育種和制種，同時利用約50%不育F1雜交株而提高異交授粉作物的籽粒增產；（2）顯性核不育技術產生的不育雜交種和可育雜交種不需要分選，而直接隨機混合種植；（3）顯性不育雜交種由於沒有花粉產生，不會造成轉基因花粉漂移，如與其它轉基因性狀（如抗蟲、抗除草劑等）聚合，生態環境相對更安全（Munsch et al., 2010）；（4）顯性核不育系還可以用於大規模的輪迴選擇育種，以高效聚合多種優異基因/性狀（如高產、抗病和抗逆等）。總之，將顯性核不育基因/技術與多種現代育種技術相結合，有望引發異花授粉作物一種新的種植模式，即50%不育雜交種與50%可育雜交種混合種植，進一步提高作物籽粒產量，在後雜種優勢利用時代為保障全球糧食安全和農業可持續發展做出貢獻。

此外，關於玉米顯性核不育技術，萬向元團隊於2020年獲授權國家發明專利3項（201811449084.1；201811450364 .4；201811451837.2）。

參考文獻：

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原文連結：

https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(21)00050-2