本體感受器
本體感受器包括肌肉、腱、關節內的感受器。比如肌梭感受肌肉的伸展和收縮,腱梭感受感受肌肉末端附於骨上的肌腱的伸展,還有關節感受器能感受關節韌帶的運動。
這些感受器主要在於感知運動器官的位置變化,簡單的說,我們閉著眼睛能夠吃飯、穿衣就與我們的這些本體感受器有關。
肌梭(muscle spindle)是一種感受肌肉長度變化或牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置,長約1~7mm,外層為結締組織囊,囊內有6~12根肌纖維,稱為梭內肌纖維(intrafusal muscle fiber),兩端為收縮成分,中間部分是感受裝置。
梭內肌纖維的中段肌漿較多,肌原纖維較少,有些肌纖維的細胞核排列成串,有些肌纖維的細胞核聚集在中段而使中段膨大。
感覺神經纖維進入肌梭時失去髓鞘,其軸突細支呈環狀包繞梭內肌纖維的兩端。囊外的一般肌纖維稱為梭外肌纖維(extrafusal muscle fiber)。
肌梭附著在梭外肌纖維上,與肌纖維平行排列。肌梭是一種本體感受器,主要感受肌纖維的伸縮變化,在調節骨骼肌的活動中起重要作用,主要分佈於抗重力肌,體位變時肌肉受牽拉變長,梭內肌受牽拉,感受裝置敏感性增高,傳出神經發出的衝動增多,到達脊髓後,經傳出神經纖維使肌肉收縮。
肌梭分佈於全身骨骼肌中,但四肢肌中的肌梭比軀幹肌中多,尤其在手肌、足肌內的肌梭特別多,如每克手指肌肉約有肌梭30個。當肌肉受牽拉或主動收縮時,梭內肌纖維的長度發生變化,梭內的感覺神經末梢均受刺激,並將神經衝動傳入中樞產生本體感覺。
枕下肌群含有高密度的Stretch receptors伸展接收器可以串連眼球的運動至後背的肌群,原因就在於他們每一克肌肉裡含有36個肌梭,臀大肌才僅有0.7個肌梭,是因為,相比髖部,頸椎要完成更為精細和複雜的運動模式,這就要求它的本體感覺能力要強,因此,枕部肌肉的肌梭含量就要比臀大肌多。
腱梭結構模式圖
腱梭(tendon spindle,tendon organ of Golgi)分佈在腱膠原纖維之間,與梭外肌纖維串聯,紡錘形腱梭的腱纖維束上,纏繞著感覺神經末梢,與肌梭的構造相似,這最初是由高爾基(C.Golgi)記述的。
腱梭是一種張力感受器。當肌肉收縮張力增加時,腱梭因受到刺激而發生興奮,衝動沿著感覺神經傳入中樞,反射性地引起肌肉舒張。
與肌梭不同,它不受傳出性神經的支配。肌梭和腱梭一起作為本體的反射感受器,對動物的保持姿勢和協調運動,具有重要的作用。
牽張反射(stretch reflex):人和動物的軀體運動和姿勢維持受神經系統調控,其基本機制之一就是牽張反射,它是指骨骼肌在受到外力牽拉時引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。
牽張反射的反射弧為:感受器(肌梭、腱梭)→傳入神經→中樞(脊髓前角a運動神經元)→ 傳出神經→效應器(同一肌肉的梭外肌)。
牽張反射有腱反射和肌緊張兩種型別。
肌肉、肌腱和關節囊中分佈有各種各樣的本體感受器(肌梭與腱梭),它們能分別感受肌肉被牽拉的程度以及肌肉收縮和關節伸展的程度。這種本體感受器受到刺激所產生的軀體運動覺,稱為本體感覺。
人在運動時,肌肉被牽拉或主動收縮與放鬆,均會對肌梭、腱梭構成刺激而產生興奮,興奮衝動傳到大腦皮質的運動感覺區,經過分析綜合活動,能感知人體的空間位置、姿勢以及身體各部位的運動情況。
在機體的隨意運動和反射活動的控制中,由於來自肌梭和腱梭的傳入資訊,使運動動作協調一致,密切配合。
一般認為,腱梭的傳入衝動可反射性的抑制同一肌肉的運動神經元,而肌梭的傳入衝動則對同一肌肉的運動神經元起興奮作用。
當肌肉受到被動牽拉時,肌梭和腱梭的傳入衝動頻率均增加。肌梭和腱梭的衝動可使中樞神經系統分別瞭解肌肉的長度和受到牽張的力量。
當肌肉牽拉時,首先引起肌梭感受器的興奮,使運動神經元興奮而引起牽張反射,使受牽張的肌肉收縮以對抗牽拉。
當牽拉量繼續加強時,可興奮腱器,衝動透過抑制性中間神經元,使牽張反射受到抑制,避免被牽拉的肌肉受到損傷。
例如,當舉起一物體時,肌肉被牽拉,如果負荷很重,牽拉也很重,那麼將動員更多的運動單位來舉起這重物;如果負荷較輕,牽拉也較輕,那麼僅有少數運動單位參加活動就能舉起這一物體。
本體感覺與運動表現運動員的一切運動技能是在本體感受的基礎上才能形成。藉助本體感受器就能感知每一動作中肌肉、肌腱、關節和韌帶的縮短、放鬆和拉緊的不同狀況,為大腦皮質運動行為進行復雜的分析綜合創造條件。
經常參加體育訓練,不僅使人的本體感受器的機能得到提高,而且對肌肉運動的分析能力、動作時間的判斷精確度均得到發展。
例如,不同訓練水平的籃球運動員運球快速進攻時,訓練水平高的運動員其控球能力強,失球次數少,而且運動速度快,表現出本體感受器具有較高的敏感性。
肌肉活動時發生的本體感覺往往被視、聽和其它感覺遮蔽,故本體感覺也稱為暗淡的感覺。運動員的本體感覺能力,必須經過長時間訓練,才能在意識中比較明顯而精確地反映出自己的運動動作。