從14世紀開始，一場席捲歐洲和世界其他地區的鼠疫大流行殺死了大約2500萬人，並在此後多次發生，折磨歐洲四個世紀之久。到了18世紀，印度的一場地震導致當地老鼠數量暴增，並最終遷徙到歐洲。正是這些來自亞洲的老鼠，終結了歐洲的鼠疫大流行。這篇《科學美國人》義大利版的文章還原了亞洲鼠如何終結歐洲鼠疫的歷史。

阿斯特拉罕城裡，滿是灰塵的街道上擠滿了拉著商品的馬車和牛車，還有駱駝馱著滿滿的貨物，搖搖晃晃地走著。人們的耳邊時不時傳來俄語、印度語、阿拉伯語、土耳其語、漢語、蒙古語、英語、荷蘭語和義大利語。空氣中，糞便味、動物和人類的汗臭味，與香料、剛鞣製好的皮革、發酵的乳酪、醃肉、酒、香水和香木的味道混合在一起。向河流的方向走去，車子發出的軲轆聲和車伕們的叫嚷聲，逐漸被沙皇彼得大帝的造船廠裡錘子、斧頭和鋸子的轟鳴聲所淹沒。這條巨大的河流——伏爾加河，分割著俄國的南北，奔流幾千千米，最終匯入裡海。而伏爾加河上的港口，是所有人的必經之路。

經過數月的旅行，來自東方的商隊帶著生絲、香料、大米、乾果、咖啡、葡萄酒、藏紅花、硫磺，還有燃油、黃金、銀與珍珠，抵達了碼頭。兩週前，來自西方的貨車從途徑達達尼爾海峽的歐洲帆船上，卸下了香皂、糖、針、布料、絲絨、玻璃製品、鏡子、信紙、玉米、黃油、乳酪、香腸、葡萄酒、干邑白蘭地、烈酒、傢俱、五金和鐘錶，然後再從位於黑海的克里米亞港口離開。來自歐洲或俄國貨物，通過商隊運往東方。前往俄國的貨物則沿著伏爾加河逆流而上，航行幾十千米後，再轉入頓河，並順著水流駛向黑海，或者經陸路直接抵達克裡米亞的港口。

這就是1727年阿斯特拉罕普通的一天。此時，波斯人已經被彼得大帝擊退，阿斯達拉罕剛剛恢復它作為絲綢之路古老中心的榮光。

晚上，當熙熙攘攘的人群退去，貨車、貨船也離開後，一個個巨大的灰色斑塊佔據了整個河面，像極了水面上的油滴。這些斑塊寬數百米，隨著波浪晃動。這些“島嶼”上擠滿了數百萬只瘋狂騷動的物體：它們堅定地向距離500米的對岸游去，任憑被河流衝向南方。抵達屬於歐洲的西河岸後，它們就立刻消失了，正如它們當初悄無聲息地出現在屬於亞洲的東河岸一樣。往南幾千米是河流的拐彎處，這裡的水流停滯不動，灰色的“島嶼”也停留在此，揭開了它們神祕的面紗：由於沒能抵達遙遠的河岸，數千只老鼠淹死在這裡。

阿斯特拉罕的居民，以及俄羅斯編年曆史學家亞歷克西斯·圖爾蓋（Alexis Turgai）都觀察到了這一現象，並將一大群齧齒動物如何從東方“長途跋涉”進入西方記錄了下來。

最後一步

一連幾天，都有老鼠涉水穿過伏爾加河，並在烏克蘭境內多次涉水。老鼠們先是穿過第聶伯河（伴隨著大量死亡），最後穿過布格河和德涅斯特河。在冬季，人們看到老鼠在結冰的河上小跑著前行。幾年前，印度發生了一場強烈的地震，導致老鼠數量激增，進而引發了遷徙。在地震發生前的好幾個小時，老鼠感受到了從地底上升的氣體，逃出它們在地下挖掘的巢穴，向開闊地帶奔跑。人類就沒那麼幸運。廢墟不僅掩埋了食物，還掩埋了許多人類屍體。一開始，大量的食物來源導致老鼠數量暴增，並接著引發了大規模遷徙。

1727年的這場齧齒動物大遷徙，終結了折磨歐洲舊大陸四個世紀之久的流行性鼠疫。就在幾年前的1720年，這種打擊了歐洲無數次的鼠疫最後一次暴發，並持續了兩年時間。

這次鼠疫的爆發，是因為船員沒有遵守威尼斯城於1374年發起，並在三年後由拉古薩城（現為克羅埃西亞的杜布羅夫尼克）完善的40日檢疫隔離制度。針對有規律在各個港口反覆出現的疫情，威尼斯共和國開始拒絕“可疑”船隻的停泊。但不久後人們發現，即便放棄了被拒絕的貨物帶來的巨大商業利潤，一艘“非可疑”船隻也可能帶來黑死病。因此在1377年，第五海事共和國（名字強調了當時的貿易往來程度）組建了第一批傳染病醫院。所有船員和乘客，即使身體健康，也必須在這些港口前面的醫院小島上停留一個月。這種預防措施展現出了效果，並在幾年內被地中海的所有港口採用。很快，停留期變成了40天。因為根據希波克拉底的理論，急性疾病（例如鼠疫）在40天內就能表現出病徵，否則就屬於慢性疾病（因此可以推斷出不是鼠疫）。

這幅由法國畫家傑克斯·裡戈（Jacques Rigaud）所繪的畫，描述了1720年鼠疫襲擊馬賽的情形。

“40天檢疫隔離期”裡的天數，實際上也有歷史起源，特別是中東歷史。在當時，40天被認為能夠帶來靈魂的淨化和懺悔，以及救贖。美索不達米亞的天文學家將“40”與昴宿星團聯絡起來，因為昴宿星團的星座在四月至五月間有40天是不可見的，並會帶來春季的漲水或洪水。雖然洪水常常是災難性的，但對農業卻至關重要。所以在整個古代世界，以及在後來的猶太教和基督教的傳統中，這一段時間都代表著一種難以超越的困難、苦難與懺悔，同時可以為令人喜悅的事情到來之前做準備——大洪水持續了40天后，摩西在西奈山上聆聽上帝的口諭，耶穌在沙漠齋戒（由此發展出了為復活節而準備的四旬齋）後復活昇天。

一年前，三桅商船“大聖安託萬”號從敘利亞起航，並於1720年5月25日抵達馬塞的港口，準備開始40天的檢疫隔離期。儘管此行有8名水手死亡，但船主請求破例，因為船上裝載的珍貴布料無法等到40天后再進行交易。在1720年6月5日，“大聖安託萬”號停靠在了港口，鼠疫與布料也一同登陸。經由纜繩上岸的老鼠，以及布料和老鼠身上的跳蚤將病菌帶上了岸。根據較為可信的假設，我們推測，一些健康的帶菌者或剛被感染、尚未表現出症狀的水手根本不在乎隔離期的規定，在為期一年的海上航行之後，他們直接去了當地的小酒館。馬塞在兩年之內損失了40000居民，占城市總人口的一半。法國南部地區一共有120000人死亡，超過地區總人口的三分之一。

1720年馬塞鼠疫盛行期間，牧師在安慰死去的病人。作者：尼古拉斯-安德烈·蒙西奧

從那時起，鼠疫又出現了許多次。在歐洲，最為嚴重、也是最近一次出現的鼠疫流行發生在1743年西西里島上的墨西拿，主要原因是貨船未能遵守檢疫隔離期制度。這艘船是許多來自奧斯曼帝國的船隻之一，它們中途停靠的西西里島，在1734年被波旁王朝宣佈為自由港，旨在促進經濟發展。

1743年3月20日，一艘熱那亞商船裝載著穀物和布料（老鼠和跳蚤的理想棲息地）前往墨西拿。儘管健康監督員發現了一名水手在船上死亡，商船還是獲得了停泊和讓船員下船的許可。船長雅各布·博佐（Jacopo Bozzo）聲稱，該名水手的死亡是由於外傷所致，證據則是死者身上若干略顯黑色的斑點。在接下來的幾天裡，其他水手以及船長也出現了同樣的斑點並隨後死亡。這一事實戳破了謊言，但一切都已經太遲了。在短短几個月內，70%的墨西拿居民死亡，佔雷焦卡拉布利亞大區總人口50 000人的一半。但跟1347年在墨西拿爆發、折磨歐洲近5年，並被稱為“黑死病”的鼠疫大流行不同，這一次鼠疫沒有擴散。

最成功的物種

1727年夏天，那群涉過伏爾加河抵達阿斯達拉罕的褐家鼠（Rattus norvegicus）成功了。像先前的瘟疫主角黑家鼠（Rattus rattus）一樣，褐家鼠既能被鼠疫桿菌感染，也是鼠疫桿菌的宿主。但寄生在褐家鼠身上的是一種不同的跳蚤——角葉蚤，它對宿主比較“忠誠”。跟寄生在黑家鼠身上的印鼠客蚤（Xenopsylla cheopis）不同，當褐家鼠死於鼠疫或其他原因時，角葉蚤幾乎不會將它口器中的感染物從宿主傳播到人類身上，因為角葉蚤對人類不感興趣，只在鼠類之間寄生。這樣一來，鼠疫桿菌就被限制在褐家鼠群體中。

病菌無法通過跳蚤的叮咬傳播到人類身上的話，人類感染的機率就會大大降低。這時，病菌只能通過食物汙染或分佈有糞便和尿液的環境來感染人體。當病菌感染人類的肺部後，便可通過呼吸在人類之間傳播。在褐家鼠導致黑家鼠滅絕後，也就中斷了以跳蚤為基礎的鼠疫大流行。

相比於黑家鼠，褐家鼠更為強壯、機智、好鬥，而且合作性強。它們能夠熟練地游泳，特別喜愛居住在溼熱的環境中。與之相反，黑家鼠喜歡呆在乾燥的環境中，通常居住在屋頂或穀倉裡。在伏爾加河上出現的老鼠很有可能不是第一批遷徙的褐家鼠，因為歐洲發現褐家鼠骨頭的時間早於1727年。但從18世紀起，歐洲的環境變得溼熱起來，為褐家鼠提供了大量繁殖的機遇。褐家鼠的數量成倍增長，並湧向黑家鼠的領土，竊取它們的食物。

巴黎是第一個建造地下排汙系統的城市，其下水道系統於1374年開建，從蒙馬特街開始，以非常緩慢的進度施工，直到18世紀才完工。之後，歐洲和美國的大城市也開始建造地下排汙系統。也正是在同一時期，這些城市中開始出現首批褐家鼠。1730年，褐家鼠在英國被首次發現，在法國是1735年，德國和北非是1740年。褐家鼠在西班牙出現的時間較晚，到1800年才首次被發現。褐家鼠之所以也叫挪威鼠，是因為英國自然學家約翰·貝克恩霍特（John Berkenhout）於1769年在《大不列顛自然史綱要》（Outlines of the Natural History of Great Britain）中把這些老鼠稱為“挪威鼠”。當時，貝克恩霍特在一些來自挪威的帆船中發現了這些新非法移民——褐家鼠。

現在，褐家鼠已經成為最常見的老鼠，也是繼人類之後最成功的物種之一。除南極洲、加拿大的亞伯達省以及紐西蘭的一些自然保護區外，褐家鼠能居住在地球上的任何地區。

老鼠與跳蚤

1914年7月14日，一篇發表在倫敦的《衛生雜誌》上論文首次證實，褐家鼠身上寄生的跳蚤把鼠疫傳染給人類的機率很低。從1909年到1913年，劍橋大學的生物學講師C·思特里克蘭德（C. Strickland）教授一直在研究這些跳蚤，並於1914年年初撰寫、提交了一份13頁的報告。3位提供前臂用於研究角葉蚤的志願者的名字以首字母縮寫的形式被記錄下來，他們分別是E·H、G·M 和 C·S。

思特里克蘭德首先在一個裝有老鼠的玻璃籠子裡飼養跳蚤。經過多次試驗，他發現掉落在地板上的食物殘渣和老鼠排洩物的混合物，是最受跳蚤喜愛的營養食物。然後，思特里克蘭德觀察了跳蚤的成長週期：從蟲卵孵化成幼蟲，到化作蛹，再到能遠距離跳躍並吸血的成蟲。角葉蚤的生長週期共為84天。其中，蟲卵需要7天時間孵化為幼蟲，而幼蟲階段又持續60天。思特里克蘭德記錄道，此階段“幼蟲有著奇怪的習性，會吞食自己不同階段蛻下來的皮”。幼蟲化作蛹後需要生長17天。這裡所有階段的時間都是平均值，並且每個階段的時間長短與環境沒有太大關係。幼蟲在地面上的食物殘渣中生長，懷孕的跳蚤則會被挪到一塊黑布上，這樣它們產下的白色蟲卵就能被輕易地分辨出來。

在這項實驗和另一項有三名自願者參加的實驗中，劍橋大學的生物學家觀察、測量並總結出了角葉蚤的其他特徵：長約2毫米，飽腹狀態下能夠跳起9釐米高（是其身長的45倍），在未吸血時能跳12釐米高（是其身長的60倍）；此外，它們還能在一面垂直的玻璃上一次性最高向上爬行24釐米。在沒有任何食物的情況下，這種跳蚤最長能存活一個月，但如果存在有機廢物和老鼠排洩物，它們能存活17個月。這就解釋了為什麼老鼠從未能夠擺脫寄生在它們身上的跳蚤。

為了研究角葉蚤和老鼠、兔子以及人類之間的關係，研究人員首先把角葉蚤從家鼠身上轉移至新宿主身上。在此過程中，角葉蚤能夠在老鼠和其他宿主中進行選擇：角葉蚤被放置在一根長6釐米的玻璃管道中央，管道的一端是一隻大鼠，另一端則是一隻小鼠、一隻兔子或人類的手臂。另外，實驗人員在吸食過老鼠的血和禁食一天的跳蚤身上都進行了這一實驗。觀測結果顯示，角葉蚤在宿主選擇上沒有偏好。不過，當被放置或停留在人手臂上時，它們不會像在老鼠身上一樣立即叮咬，而是通常會等待至少一天。在其他宿主身上，這種跳蚤將在幾個月後死亡，同時不會繁殖。另外，性別也能影響這種跳蚤的行為：雄性角葉蚤只有在吸了大鼠的血液後才會開始尋找雌性，後者受孕後能在24小時內產下約400顆卵。思特里克蘭德總結說：“很明顯，只有大鼠的血液中才含有能啟用雄性和雌性角葉蚤生殖器官的物質。也就是說，大鼠對角葉蚤這一物種的延續是不可或缺的。”

終結

由於數百萬只老鼠和寄居在它們身上的跳蚤的存在，鼠疫桿菌總能找到適合繁殖和傳播的場所。落後的公共衛生和個人衛生條件縮短了人與鼠之間的距離，因此鼠疫桿菌能傳染給人類。這種細菌也可以通過空氣或跳蚤的叮咬傳播，後者極少發生但可能性仍然存在。的確，鼠疫並沒有被徹底消除。在過去的15年中，世界衛生組織收到了來自24個國家、超過34 000起人類感染鼠疫的病例報告。這些鼠疫疫情通常輕微且短暫，出現地方最多的是亞洲和非洲，接著是美洲大陸（包括北美洲）。而在馬拉加西出現的地方性鼠疫，每年都會有幾起病例發生，最近的一次發生在2018年年初。出現數百起病例的鼠疫疫情則發生在越南戰爭時期，即上世紀70年代。

在義大利和整個歐洲，鼠疫最後一次出現的時間是1944年。當時，一艘來自馬耳他的英國輪船駛入了剛成為盟軍海軍基地不久的塔蘭託港口，船上載有廢布料和破棉衣，這些下腳料將被製作成次等布料。在航行的過程中，一名水手死於鼠疫，但船長非但沒有將此事上報，還獲得了停泊、卸貨及上岸的許可。幾天後，也就是1944年年末，軍人內部出現了首批鼠疫感染病例，之後也有市民受到感染。

1720年，鼠疫從港口城市開始向法國南部地區傳播，共造成12 000人死亡，超過當地人口的三分之一。

盟軍立刻壓制了這一軍事祕密的傳播，所以恐慌並沒有在城內散播。同時，為了支援義大利軍醫，英國人請來了對鼠疫相當了解的印度醫生，因為那時鼠疫在印度某些地區仍時有發生，以及兩名負責倫敦內河碼頭滅鼠工作的負責人和擅長運用新技術的英國醫生。應對鼠疫的新技術包括針對跳蚤的敵敵畏、用於抗感染的青黴素和抗鼠疫疫苗。事實上，鼠疫疫苗在當時就被證實幾乎沒有什麼用。即便在今日，也依舊沒有一種高效且安全的鼠疫疫苗可供福斯使用。

這次鼠疫的傳染鏈在4個月內被控制住並中斷傳播。最終，在軍人和市民中一共出現30起病例，其中15人死亡。在2004年，塔蘭託的一條街被命名翁貝託·蒙泰杜羅街道，以紀念並肩作戰對抗這次鼠疫的全體醫生。

撰文 阿諾爾多·達米科（Arnaldo D'Amico）

翻譯 馮盈哲