Current Biology | 植物從單性變為兩性，植物性別的快速演化

撰文 | 蘭

責編 | 奕梵

對以人為代表的哺乳動物而言，性別完全由性染色體決定，在受精時確定，之後不具有可變性。而植物的性別決定，往往受性染色體和常染色體共同調控，更為複雜多變。

在開花植物中，分化出了“性別”的物種（即雌雄異株，dioecious plants），只佔開花植物種數（Species）的6%，卻零星分佈在近半數的科（Families）中。雌雄異株如何產生？為何是零星分佈？近來“回覆假說”認為，雌雄同株植物，可能頻繁地突變為雌雄異株，之後，部分雌株/雄株，又回覆突變為雌雄同株，故形成上述分佈特徵【1】。但單性復為兩性的現象，從未在實驗水平上被系統地探究過。

近日，瑞士洛桑大學的Cossard等在Current Biology上發表了題為The rapid dissolution of dioecy by experimental evolution的論文。該研究發現，在原本雌雄異株的植物群體中，人為移除雄株，僅經數代後，即有相當比例的雌株轉變為雌雄同株的現象。此時重新向群體引入雄株，已經演化出的雌雄同株個體仍維持兩性性質。

在該研究中，研究者以法國山靛（Mercurialis annua）為材料。法國山靛為一年生、風媒的雌雄異株植物，雌雄花在形態上具有顯著差異。由於生境受到破壞，法國山靛可能經常面臨缺少雄株的困境。

雌雄異株植物的花，由於性別決定基因的滲漏表達（leaky sex expression），存在偶發的性別轉變現象，如在雌株上開出雄花。在初代植物中（G0），研究人員將所有雄株移除，對照組中，雌雄株為1：1。統計發現，G0代，實驗組雌株上的雄花數目，為對照組的兩倍多。至G3代，在實驗組內，開雄花的雌株數和單株上雄花的數目都急劇增加，由雌株產生的雄花數目平均為對照組的65.4倍。與該性狀關聯的演化速率分佈在0.001~0.973，最大值高於已報道的極值。

這種改變是植物對環境變化的隨機應對，還是伴隨表觀修飾，亦或是已有基因突變經正向選擇的結果？作者取 “全雌株”群體的後代（雌株）、對照群體中的雌株後代、對照群體中的雄株後代，相鄰種植，保證來自兩個群體的雌株有均等的花粉來源。在此條件下，來自“全雌株”群體的雌株，仍開放顯著更多的雄花（在G1代，雄花數目為普通雌株群體的8.77倍，在G4代上升到23.3倍），表明上述改變是可遺傳的。

那麼，雌株開雄花的競爭優勢在哪裡？首先，在面臨性別比例失調時，這些雌株，經同株異花授粉，自身結實更有保障。其次，稀有性別的配子有更多的受精機會，在群體中的佔比傾向於增加。最後，遺傳分析表明，即使在有正常雄株存在的情況下，雌株上產生的雄花依然有一定競爭力，可以使雌花受精。

綜上所述，雌雄異株植物，在缺乏異性時，可能經性別決定基因的滲漏表達，進行快速演化，獲得雌雄同株的性狀。這一性狀並不僅是發育隨機事件，而具有可遺傳性，可能是單性植株回覆為雙性的重要機制。在雌雄單株性別比例失調的情況下，這一性狀為受精提供了更多確定性，在自然選擇下獲得優勢地位。該研究中觀察到的演化速率之快，重新整理了現有的植物演化記錄。同時，該研究還揭示了，雄全異株（androdioecy，指一種植物的個體中，既有雄株又有兩性株）群體可能的演化路徑。

參考文獻

【1】. Kafer, J., Marais, G.A.B., and Pannell, J.R. (2017). On the rarity of dioecy in € flowering plants. Mol. Ecol. 26, 1225–1241

論文連結：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.12.028